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BULLETIN SCIENTIFIQUE

DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE.

TOME XXXI.

Quatrième Série. — Mixième Volume.

18198:

BULLETIN SCIENTIFIQUE

DE LA FRANCE ED DECDARB EE GTLOUÉ

PUBLIÉ PAR

ALFRED GIARD,

PROFESSEUR A LA SORBONNE (FAGULTÉ DES SCIENCES).

LONDRES, FARLIS, BERLIN, Laboratoire d'évolution des Etres organises, FA DULAU & C°, 3, rue d'Ulm; FRIEDLANDER & SOHN

Georges CARRE, Rue Racine, 3; N.-W.. Carlstrasse , 11,

Soho - Square, 37, Paul KLINCKSIECK, Rue des Ecoles, 53.

TR Ù A RTE pe

MAT O E pu UP: HET ML EU 2 à LMI EE L

T0 n LT ñ Te

CAULLERY (M.) — Etudes de morphologie externe chez les Annélides {en collaboration avec FÉLIx MEsniL | IV. La famille nouvelle des Lévin-

séeniens. — Révision des Ariciens. — Affinités des deux familles. — Les Aprslo- branciens (Pantone mt

FLORENTIN (R.) — Sur un nouvel Infusoire holotriche, parasite des Phascolosomes, Cryplochilum

Cuendti (Panier Meet,

GERBER (G.) — Androdiæcie du Phyllirea angustifolia L. : et essai sur la filiation des Phyllirea de la

région méditerranéenne [en collaboration

avec RIERPER |? +510 Maure RER R

GRAVIER (C.) — Étude du Prostomium des Glycériens suivie de considérations générales sur le

Prostomium des Annélides Polychètes

(RANORES VX). A ee ee

GRAVIER (C.) — Contribution à l'étude de la trompe des Glycériens (Planches XX-XXI)........ ...........

KIEFFER. — Androdiœcie du Phyllirea angusthifolia L. et essai sur la filiation des Phyllirea de la

région méditerranéenne [en collaboration

AVEC ER) ARR a

KŒHLER (R.) — Echinodermes recueillis par l’Znvesti- gator dans l’Océan Indien: Deuxième

mémoire, les Ophiures littorales (Planches II-V).

Pages

126

236

230

TABLE.

KUNSTLER (J.) — Observations sur le Trichomonas intesti- nalis LEUCKART (28 fig. dans le texte et Planches XI-XII).

LEGER (L.) — Étude sur les Coccidies: évolution, relation avec les Grégarines, classification (Planche 1)...

MESNIL (F.) — Études de morphologie externe chez les An- nélides | en collaboration avec M. CAULLERY | IV. La famille nouvelle des Leévinséniens. — Révision des Ariciens.— Affinités des deux familles. — Les Apistobranchiens (Planche vi). MICHEL (A.) — Recherches sur la régénération chez les Annélides (9 fig. dans le texte et Planches XIII-XIX)

TADIeNCESIMATICTES PT TER Cr re-ee--c ce pe

PELSENEER (P.) — Sur la morphologie des branchies et orifices rénaux et génitaux des Chitons

(6 fe. ûdus de tente)! 24h Um AUTA LAPS

WILLEM (V.) — Résumé de nos connaissances sur la phy- siologie des Céphalopodes (8 fig. dans le texte)...

TABLE GÉNÉRALE DES TROISIÈME ET QUATRIÈME SÉRIES DU Bulletin scientifique (tomes XIX à XXXI, 1888-1898)...

Le Tome XXXI du Bulletin scientifique est sorti des presses le 7 Octobre 1898.

126

418

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449

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES *

EVOLUTION. — RELATION AVEC LES GRÉGARINES. — CLASSIFICATION,

PAR

LOUIS LEGER.

Planche I.

L'évolution des Coccidies.

La question de l’évolution des Coccidies est à l'ordre du jour. Depuis plusieurs années, la découverte d’un assez grand nombre de formes nouvelles semble avoir, du moins dans l'esprit de plusieurs observateurs, modifié considérablement les idées ordinairement reçues à ce sujet et il faut reconnaître qu'aujourd'hui encore l'entente est loin d’être parfaite en ce qui concerne cette importante question.

Il existe actuellement deux théories pour interpréter le cycle évolutif des Coccidies ; mais avant de les exposer, je crois utile, surtout pour faciliter la compréhension des termes que j'aurai à employer dans la suite, de décrire succinctement les deux principaux types évolutifs qui ont été observés chez les Coccidies.

Soit 1° le type £rmeria. |

Le point de départ de toute Coccidie est le Sporozoïte (fig. 1). I] pénètre dans une cellule épithéliale, grossit, s’arrondit (fig. 2 ets) et arrivé au terme de sa croissance, forme un kyste (kyste Æimerien) qui donne bientôt naissance à un nombre considérable de Sporozoïtes (Sporozoïtes Eimeriens) renfermés dans sa paroi ordinairement

* Travail du Laboratoire d'Anatomie Pathologique de l'École de médecine de Marseille,

: LOUIS LÉGER.

frêle (fig. 4). Ce yste à Sporozoïtes (Schwärmersporencysten) tombe dans la lumière de l'intestin avec son enveloppe presque toujours rompue ; les Sporozoïtes se détachent alors les uns des autres (fig. 5) se meuvent dans le liquide digestif et finissent par pénétrer de nouveau dans une cellule épithéliale. Le cycle recommence. C’est là un cycle d’Ximeria.

Voici maintenant, 2° le type Coccidium :

Le Sporozoïte pénètre dans une cellule épithéliale, grossit (fig. 6), s’arrondit puis s’enkyste en se revêtant d’une paroi résistante (kyste Coccidien) (fig. 6:). Sous cet état, il peut continuer son dévelop- pement dans l’épithelium ou bien tomber dans la lumière de l'intes- tin et être évacué avec les excréments pour mürir dans l'extérieur ; dans les deux cas, son contenu se divise en quatre spores renfermant chacune deux Sporozoïtes (Sporozoïtes Coccidiens) (fig. 7 et 8).

A cet état de maturité, le kyste Coccidien peut se conserver pendant très longtemps (Dauersporencysten) et résister aux influences atmosphériques ; mais, lorsqu'il est avalé par l'hôte approprié, il s'ouvre, les sporozoïtes sortent des spores et libérés dans le tube digestif, ne tardent pas à pénétrer dans la cellule épithéliale et le cycle recommence.

Tels sont, rapidement exquissés, les deux types fondamentaux suivant lesquels évoluent les différentes formes de Coccidies. Toutes celles qui suivent le premier cycle que j'appellerai Cycle Eimerien (cycle d'Eimeria) représentent les anciennes Monosporées de SCHNEIDER ou les Polyplastidées monogéniques de LABBE ; celles qui suivent le second que j'appellerai Cycle Coccidien (cycle de Coccidium) sont comprises dans les Oligosporées (SCHNEIDER) ou Oligoplastidées (LABBÉ).

Or, deux théories sont en présence pour interpréter le cyele évolutif des Coccidies.

La première, la plus ancienne, résultant directement de l'observation des faits constatés dans le développement des formes successivement connues, considère le cycle Eimerien et le cycle Coccidien comme deux cycles fermés absolument distincts et répondant chacun à un genre distinct de Coccidie. En d'autres termes les Æimeria et les Coccidium sont deux genres de Coccidies absolument différents tant au point de vue morphologique qu'é- volutif. C’est la théorie sur laquelle A. SCHNEIDER a basé sa

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 3

première classification, théorie reprise et soutenue par LABBÉ dans ces dernières années (1).

La seconde, plus récente, est due à R. PrEIFFER qui, en découvrant en 1891, une Coccidie à cycle Eimerien dans l'intestin du lapin, coexistant avec le Coccidium perforans (à cycle Coccidien) émit le premier l'opinion que ces deux formes pouvaient bien n'être que deux modes d'évolution d'un même parasite. Le développement Eimerien étant ainsi destiné à produire la pullulation du parasite dans l’hôte par auto-infection , et le développement Coccidien étant destiné à donner des spores durables susceptibles d’infester d'autres individus après un séjour plus ou moins long dans le milieu extérieur.

Cette théorie est repoussée par A. SCHNEIDER et par LABBE tandis qu'elle est au contraire adoptée par plusieurs auteurs qui étudient plus spécialement les Coccidies des Vertébrés : L. PxEIFFER, PoDwIs- SOZKY, STILES, SCHUBERG, CLARKE, etc. et par MINGAZZINI qui reprend en 1892 l'étude du développement de X/ossia Eberthi (Benedenia octopiana MiNGAz.). Enfin, tout récemment, P.-L. SImoxp (2), pour- suivant l'étude du Karyophagus Salamnandræ conclut que cette espèce ne diffère en rien des Coccidiuwm et qu'elle présente « une > évolution dimorphe aboutissant, d'une part à un stade de repro- > duction endogène destiné à produire la pullulation du parasite > dans les tissus de l'hôte, d'autre part à un stade sporulé exogène > qui est la forme de résistance chargée d'assurer la perpétuation et > la dissémination de l'espèce. »

Malgré ces observations, la question n’est pas considérée comme résolue puisque nous irouvons à ce sujet, dans les ouvrages les plus récents, ou bien la plus grande incertitude, onu bien seulement l’ancienne théorie admise à peu près sans discussion.

En présence des faits observés surtout chez les Vertébrés, et de leur interprétation, j'ai pensé que l’étude des Coccidies chez les Arthropodes, où l'évolution de ces parasites, s’effectuant dans des organismes beaucoup plus simples que les premiers est, en consé- quence, relativement plus facile à suivre, pourrait fournir des renseignements intéressants concernant cet important problème

(1) A. LaBBé. €. R. 4e. d. Se. Sept. 1894 et Recherches sur les Coccidies, Arck. Zool. exp. : 3° série T. IV., 1896.

(2) D' P.-L. Simoxn. — Note sur le Dimorphisme évolutif du Æaryophaqus Sala- mandreæ.C. R. Soc. de Biologie, 12 décembre 1896.

4 LOUIS LÉGER.

biologique et j’ai porté mes recherches dans cette direction qui semble avoir êté quelque peu délaissée depuis les belles découvertes de A. SCHNEIDER dans ce groupe.

J'ai été ainsi amené à la découverte d’un certain nombre de formes nouvelles, Oligosporées et Polysporées, dont l'étude du cycle évolutif m'a conduit à interpréter l'évolution des Coccidies d’une facon différente des deux théories précédemment citées, comme je l’exposerai plus loin.

Parmi ces Goccidies nouvelles des Arthropodes, je dois citer en premier lieu un certain nombre de Tétrasporées présentant exactement tous les caractères du genre Coccidium que l'on considérait jusqu'ici comme exclusivement propre aux Ver- tébrés (1).

La présence des Coccidium dans un grand nombre de myriapodes et chez des insectes, nous montre que ces Tétrasporées sont au contraire extrêmement répandues dans l'échelle zoologique depuis les Vertébrés les plus élevés jusqu'aux animaux les plus inférieurs chez lesquels on rencontre des Coccidies. Une telle répartition doit, à mon avis, nous faire considérer les Tétrasporées comme représentant un type fondamental et primitif de Coccidie. C'est pourquoi je l'ai pris comme exemple au début de ce travail ; nous verrons bientôt d’ailleurs, d'autres arguments en faveur de cette considération.

Les autres Coccidies rencontrées par moi chez les Myriapodes sont des Polysporées monozoïques dont je donnerai plus tard la descrip- tion détaillée ; mais pour le moment je veux insister seulement sur ce point important que, en compagnie de ces Tétrasporées ou Polys- porées à cycle Coccidien (dans le sens que j'ai donné plus haut à ce mot) j'ai également rencontré, chez les Arthropodes que j'ai examinés des Coccidies à cycle Eimerien, des Eimeria si l'on veut, et dont les relations avec les premières sont telles que tout observateur qui a ces parasites sous les yeux ne peutse défendre de rattacher instinc- tivement ces deux formes l’une à l’autre. Je ne veux pas ici décrire par le menu tous les aspects que présentent les formes Eimeriennes et Coccidiennes dans chacune des différentes espèces nouvelles que j'ai observées chez les Arthropodes : elles ne montrent d’ailleurs que des variations d’un faible intérêt; ce qu'il importe de retenir, c'est

(1) Voyez LaBpé. Recherches sur les Coccidies. Arch. de Zool. Exp., 3° série, T. IV, 1896-97.

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 5)

que, la plupart du temps on rencontre absolument tous les états intermédiaires entre le corpuscule détaché du bouquet d'£imeria et le kyste Coccidien (1).

Ce n’est pas seulement dans les nouvelles espèces que je viens de signaler, que l’on observe cette relation directe entre le sporozoïte Eimerien et le kyste Coccidien à laquelle j'attache une grande importance pour la conception du cycle évolutif comme on le verra tout à l'heure; on la retrouve tout aussi bien dans les espèces déjà connues des Arthropodes. Ainsi dans £imeria Nepæel Barroussia ornata de la Nèpe, dans Zimeria Schnerderi et Adelea ovata du Lithobius forcipatus, etc. ; cela est tellement vrai que dans sa thèse, dès 14875, M. A. SCHNEIDER (2) a dessiné PI. xvi fig. 7 bis et 8, des figures qui représentent sans nul doute des bouquets d'Emeria et des sporozoïtes Eimeriens libres « qui lui paraissent répondre à la > phase de cytode générateur et de pseudo-filaire de son Adelea > ovata». V. p. 111 et Explication des Planches de ce même mémoire.

Ainsi donc, cet éminent observateur avait découvert l'Æimeria Schneideri bien avant Burscari qui l’a seulement signalé pour la première fois en 1881 (3), et pressenti le premier entre tous les étroites relations des Zimeria et des Coccidies à kystes durables !

Tellement vraie encore cette même relation, que M. BALBIANI à propos de l'Eimeria bigemina du Crytops, dans sa note «Sur trois entophytes nouveaux du tube digestif des Myriapodes » (4) a dessiné PI. 11, fig. 35, K, à la suite des phases de développement de l'£rmeria un « Kyste renfermant de nombreux sporoblastes »sphériques à paroi très nette. Or, il est évident que ce kyste n'appartient pas à un cycle Eimerien puisqu'il renferme de nombreuses spores non mûres mais déjà munies d’une paroi. Il n’est pas douteuxque ne soit là précisément un kyste de l'Adelea que j'ai depuis observée dans les Crytops et qui dérive de l'Æëmeria bigemina dont l'auteur a représenté un véritable kyste et des bouquets de sporozoïtes aux figures suivartes, L, M, N, O, de Ja même planche.

(1) L. LéGer. C. À. Ac. d. Sc. Le cycle évolutif des Coccidies, 3 mai 1897.

(2) A. SCHNEIDER. Grégarines des Invertébrés, in Archives de Zool. Exp. 1876 (Janvier), vol. IV.

(3) BurscLi. Zeitschr. f. wiss. Zool., XXXV, p. 629, 651, pl. 31.

(4) BALBIANI. Journal de l'Anat. et phys. de l'homme et des animaux, T.XXV, 1889.

6 LOUIS LÉGER.

J'avais donc raison de dire, qu'instinctivement, on rattache, même malgré soi, les sporozoïtes eimeriens aux kystes durables, lorsqu'on a toutes ces formes sous les yeux.

La coexistence des Æimeria et des Coccidium dans le même hôte (Arthropode) est déjà un argument puissant en faveur de l'unité spécifique des deux formes ; c’est d’ailleurs à peu près le seul invoqué par les partisans du Dimorphisme pour les Coccidies des Vertébrés, mais il y en a bien d’autres. Outre celui que je viens d'exposer et duquel il résulte que chez les Arthropodes on peut voir, la plupart du temps toutes les transitions entre le sporozoïite ezmeirien et le kyste durable coccidien, on remarque encore que les £rmeria sont ordinairement en quantité proportionnelle aux Coccidium. Quand geux-ci pullulent les Ærmeria sont nombreux; s'ils sont rares les ÆEtmeria le sont également et souvent même difficiles à apercevoir à cause de leur transparence. Ainsi dans certains cas où des Geophiles (Himantarium) ne montraient que de rares kystes de Coccidium ce n'est qu'après avoir cherché des heures entières que je finissais par trouver un bouquet d'Æimeria. Quelquefois même je n’ai pas réussi à en trouver, ce qui ne prouve pas qu'il n'y en eût pas, mais ce qui peut aussi s'expliquer par ce fait analogue à ce que j'ai signalé pour le Zithocystis Schneideri (Grégarine de l'£chi- nocardium) que les Fimeria représententune forme évolutive passa- gère apparaissant seulement au début de l'infection, tandis que les Coccidium sont des formes durables. Le même fait peut expliquer également les cas beaucoup plus rares dans lesquels certains hôtes ne renfermeraient que des Æimeria ; ces animaux sont au début d’une infection unique au moment où on les examine.

A part ces cas exceptionnels, on peut dire qu'en général lorsqu'il n'y a pas de Coccidiwrn, il n'y a pas non plus d'£Eimeria (1). Je possède des statistiques à ce point de vue, reposant sur un nombre considérable d'Arthropodes examinés et qui ne laissent aucun doute à ce sujet.

Voici maintenant une autre série d'observations qui me semblent également bien convaincantes. Elles concernent les Coccidies parasites du Lithobius Martini BRoLEMANx. On sail que ce Zathobrus

(1) Ainsi je n'ai jamais rencontré dans les Nèpes de la Provence ni Æ£#nerta ni Barroussia tandis que ces deux formes coexistent au contraire dans beaucoup de Nepes du Centre.

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES, 7

considéré jusqu'à ces derniers temps comme une espèce cavernicole rare, a été retrouvé récemment en plein air par mon collègue O. DuBoscQ aux environs de Grenoble et par moi-même à la montagne de la Sainte-Baume en Provence (1).

Dans cette rare et curieuse espèce de Zäthobius j'ai découvert deux espèces de Coccidies que j'ai toujours, jusqu'a présent, rencontrées l’une à l'exclusion de l’autre. L'une est un Coccidium, tétrasporée avec des kystes sphériques ou à peine ovoïdes, petits d'environ 30 4 de diamètre et renfermant à maturité quatre spores dizoïques. On la trouve plus spécialement dans la région postérieure du tube digestif avec des quantités de bouquets d'Æimeria et de sporozoites libres dont chacun mesure environ 50 à 35 4 de longueur.

L'autre est une Coccidie très grosse cantonnée plus spécialement dans la portion antérieure de l'intestin et de forme très caracté- ristique. Les états qui représentent la phase d’accroissement sont très allongés comme des Monocystis ; les plus grands atteignent 70u de longueur et sont fortement granuleux; les plus jeunes sont beaucoup moins larges mais presque aussi longs (60 ») ; leur contenu est presque clair et enfin on en trouve qui sont encore réunis en faisceaux qui proviennent de nombreux bouquets d'Eimeria ren- fermés dans l’épithelium et dont les sporozoïtes ont exactement la même longueur que les précédents.

Quant aux individus adultes et granuleux, on les voit devenir ovoides pour former des kystes durables de grosseur proportionnée, à paroi assez épaisse dans lesquels apparaissent dans la suite un certain nombre de spores résistantes de forme curieuse dont je poursuis l'étude en ce moment. En présence de toutes ces formes, il

(1) Les formes de plein air du Zith. Martini, dit M. H.-W. BRÜLEMANN, « représentent le faciès et la majeure partie des espèces cavernicoles et n'en different guère que par le raccoureissement des pattes anales. La découverte de ces formes vient donc confirmer la validité de cette espèce ». Je suis heureux d'apporter ici une nouvelle confirmation en ce qui concerne la valeur de l'espèce créée par le savant myriapodologiste. Parmi les deux espèces de Coccidies que j'ai rencontrées dans le Zéfhobius Martini, 1 en est une qui non seulement est différente de celle qu'on rencontre chez tous les autres Lithobius, mais aussi de toutes les Coccidies connues chez les Myriapodes et même dans tout le groupe des Arthropodes. C’est en effet une Coccidie urosporée qui ne peut guère être rapprochée que de Winchinia (LABBÉ) du foie des Chitons ! encore ce rapprochement me paraît-il bien risqué. Toujours est-il qu'une telle différence avec les parasites du même ordre observés chez les espèces voisines, ne peut qu'affirmer hautement la valeur spécifique du Zéthobius Martini.

8 LOUIS LÉGER.

est impossible de ne pas rattacher immédiatement les sporozoïtes cimeriens aux kystes durables. C'est tout comme si l'on se refusait à admettre que les kystes des Monocystidées ne dérivent pas des monocystis que l'on rencontre concurremment dans la cavité organique de l'hôte et sous toutes les phases qui précèdent l’enkys- tement.

Il existe donc dans le Zithobius Martini, deux Coccidies à kystes durables, distinctes : 1° une Tétrasporée (Coccidium) petite à kystes d'environ 30 y coexistant avec des bouquets Eimeriens à sporozoïtes de 30 & dé long ; 2° une grande Polysporée à kystes ovoïdes de 70 en moyenie et coexistant avec des sporozoïtes Eimeriens de 60 w. Faut-il donc admettre qu'il y a maintenant dans ce ZLithobius quatre espèces de Coccidies, deux Æ£imeria et deux Coccidies à kyste durable? et la formation des kystes durables que l’on suit pas à pas et que l’on voit provenir des sporozoïtes Eimeriens? et leurs dimensions proportionnelles, pour chaque espèce, aux sporozoïtes Eimeriens dont ils dérivent ?

Je n'insiste pas davantage sur ces faits qui me semblent suffisamment démonsiratifs pour se passer de commentaires. Je rappellerai seulement ici que, d'après mes recherches, il n'y a plus actuellement un seul Arthropode renfermant une Goccidie à kystes durables qui n'héberge également une Coccidie à cycle Eimerien et réciproquement (1).

Que dans tout animal infesté de Coccidies à cycle Eimerien et Coccidien les fèces examinées avec le plus grand soin ne m'ont jamais montré une forme quelconque qui puisse être considérée comme devant propager les prétendus Æimeria; on ne rencontre toujours que des kystes durables.

Enfin que les sporozoïtes Eimeriens mûrs placés dans l'eau ou l'air humide, les seuls agents où ils auraient la chance de se conserver au moins quelque temps en dehors de l’hôte, se détruisent au contraire rapidement en prenant ces formes pseudo-amiboïdes qui ont*pu induire en erreur quelques anciens observateurs.

En présence de tous ces faits il me semble bien difficile d'admettre que letype Æimeria représente une espèce distincte des Coccidium ; je crois devoir conclure au contraire que ce sont deux formes appartenant à une seule et même espèce.

(D MÉMPÉGER C2 400022 Sc 8 Ematiolr

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 9

J'arrive ainsi à une conclusion identique à celle de Preirrer et ses partisans qui ont étudié la question chez les Vertébrés, mais, en ce qui concerne la conception du cycle évolutif de la Coccidie ainsi unifiée, je dois maintenant faire remarquer que je m'éloigne sensiblement de la théorie de ces auteurs que l’on appelle Théorie du Dimorphisme. D'après cette théorie tout récemment encore adoptée par Simon en France (1), les Coccidium sont des Sporozoaires à evolution dimorphe aboutissant d'une part à une reproduction endogène produisant l’auto-infection par cycle Eimerien, d'autre part à une reproduction exogène par kystes durables destinés à la transmission du parasite.

Or, dans les nombreux Arthropodes que j'ai examinés, je n'ai Jamais observé d'infection aiguë provenant de la multiplication des Eimeriu; ceux-ci sont toujours associés à des Coccidium et en proportion raisonnable avec eux; et, comme de plus, je trouve toujours les relations les plus étroites entre le sporozoïte Æimerien et le kyste Coccidien je me crois autorisé à admettre que, au moins chez les Coccidies des Arthropodes, le sporozoïîle primilif n'a pas une évolution dimorphe aboutissant d'une part à des Eimeria et de l'autre à des Coccidium, mais bien un cycle continu débutant par sa lransformalion d'abord en un kyste Eimerien endogène qui s'ouvre dans l'intérieur de l'hôte et dont chaque Sporozoite donnera ensuile un kyste Coccidien.

En d'autres termes, un sporozoïte d Eimeria ne donnera pas plusieurs fois des kystes Eimeriens, mais se transforme directement en Coccidium pour donner finalement les véritables spores de la Coccidie. Au point de vue évolutionnel, comme à tous les autres d’ailleurs, le sporozoïte Eimerien n’a donc pas la même valeur génératrice qu'un sporozoite Coccidien puisqu'il représente seule- ment une phase de l’évolution de la Coccidie (2) et il est nécessaire de le distinguer de ce dernier dont il présente la forme et l'agilité. Produit directement dans le kyste Zimnerien et destiné à produire à son tour le kyste Coccidien, je ne crois pouvoir lui donner un nom mieux approprié que celui de Xystozoïle, réservant à juste droit le nom de Sporozoïle au sporozoïte Coccidien issu de Ja vraie spore, la spore durable.

(1) SImoxp. Loc. cit.

(2) Je montrerai dans le chapitre suivant à quoi correspond exactement cette phase

10 LOUIS LÉGER.

D'après ma théorie, le cycle évolutif d’une Coccidie est donc un cycle fermé comprenant successivement les phases de: Sporozoîle, —kyste Eimerien, — Kystozoîte, — kyste Coccidien, — Sporozoîte, tandis que d’après PrEIrFER et les autres, le sporozoïte primitif ou Coccidien occuperait le sommet d’un angle d’un côté duquel partent en divergeant les Æimeria pour pulluler dans l'organisme et de l’autre, les Coccidium pour donner des spores durables (1).

En résumé, les trois théories, réduites à leur plus simple expression peuvent se représenter très schématiquement de la façon suivante :

. Sporosoîte Eimerien. . Sporozoîte Coccidien.

Première théorie ........ (A. SCHNEIDER)

G. EImMErtA ... Sporosoîte Eimerien « G. Coccinium. Sporozoïîte Coccidien «

Théorie du Dimorphisme. G. Coccimium. Sporozoïîte Coccidien * <E * Sporo Ne ñ Era (R. PFEIFFUR) + Sporozoile Coccidien.

Théorie que je propose. G. Coccinium. Sporozoite Coccidien » + Sporozoiîte Eimerien ou Kystosoite +

+. Sporosoîte Coccidien.

Je viens d'exposer succinctement les faits qui m'ont amené, par la simple observation, à la conception de cette dernière théorie sur l'évolution des Coccidies. Je vais maintenant la développer en comparant pas à pas le cycle évolutif des Coccidies et des Grégarines et montrer quelles analogies vraiment remarquables présente l'évolution de ces deux groupes, ainsi que l’enseignement intéressant qu'on peut en retirer.

(1) Je n’ai pas suffisamment étudié les Coccidioses aiguës chez les Vertébrés supérieurs pour me permettre d’avoir une opinion en ce qui concerne la pullulation de ces parasites par cycle Eimerien ; je ne la crois pas impossible et c'est peut-être là précisément une propriete particulière aux Coccidies qui vivent dans les animaux supérieurs à température constante, chez lesquels les réactions sont évidemment beaucoup plus complexes que chez les Arthropodes. Peut-être aussi ce rôle est-il dévolu aux Microsporozoïtes ? Autant de questions dont l’avenir nous réserve sans doute la solution mais au sujet desquelles il serait encore prématuré de se prononcer.

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 11

IT

Etude comparative du cycle évolutif

des Coccidies et des Grégarines.

À. SCHNEIDER cst le premier qui ait montré d'une façon indiscutable les étroites relations qui existent entre les Coccidies etlesGrégarines. Considérant les Ærneria et les Xlossia comme appartenant à deux espèces distinctes de Coccidies, il est arrivé à démontrer « que Ja > première partie de l’évolution d’une Grégarine peut être identifiée > avec le cycle complet d'un Æäneria et la seconde à un cycle de > Klossia ce qui fait que le cycle total est comparé à deux degrés par > rapport à celui des Coccidies qui est simple ou à un seul degré » (1).

Pour arriver à cette démonsiration, À. SCHNEIDER compare la formation du proto et du deutomérite des Polycystidées à unc Cocecidie qui ne bourgeonnerait qu'un corpuscule, comparaison vivement critiquée par MINGAZZINI (2) qui fait remarquer qu'il n'y a aucune ressemblance soit entre les producteurs soit entre les produits et comme d’ailleurs le noyau ne prend aucune part à ce bourgeonnement il en résulte que le deutomérite n'est pas un bourgeon du parasite mais une simple phase d’accroisseruent. La comparaison n'est donc pas exacte et si au lieu d'envisager une Polycystidée, on considère une Dicystidée à développement condensé comme (ramocyshs au Doliocyshis et surtout une Monocystidée vraie, on ne trouve plus rien à assimiler au bourgeonnement Eimerien puisqu'il n'apparaît même pas de second segment au cours de la phase d’accroissement de ces dernières.

MixGazzit conclut done que « il periodo di gregarira adulla » corrisponde perfettamente alla fase di accrescimento del coccidio ». Partant de ce principe, cet auteur qui ne paraît connaître chez

(1) A. SCHNEIDER. La Parenté des Coccidies et des Grégarines. 7abl. Zooloq., t. I, 1886.

(2) MINGAZzINI. La Parentela dei Coccidi colle Gregarine. Zoll. d, Soc. de Nat. Napoli, p. 151-159, 1890.

12 LOUIS LÉGER.

les Coccidies que les Xlossia du Poulpe ou de la Seiche et n'envisage ouère chez les Grégarines que les Monocystidées en arrive à conclure qu'il n’y a aucune différence entre ces deux groupes et supprime aussitôt les Coccidies pour les inclure dans les Grégarines (1).

C'est beaucoup trop vite généraliser, car s'il est vrai que les Klossia polyzoïques du Poulpe présentent de grandes analogies avec les Monocystidées, il serait difficile d'identifier, d’après les mêmes principes, les Coccidies oligosporées et leur cycle eimerien, formes pourtant de beaucoup les plus répandues, avec les Grégarines mono ou polycystidées. À quoi correspondrait en effet le cycle eimerien des Coccidrium ?

Sans doute séduit par la théorie du Dimorphisme, l'auteur consi- dère les Æ7meria comme accessoires au point de vue évolutionnel et destinés seulement à faire de l’auto-infection s'il y a lieu. Il arrive ainsi à en faire abstraction, ce qui lui permet alors d'identifier complètement les Coccidies aux Grégarines.

En somme, ni l’une ni l’autre de ces deux théories qui pressentent cependant toutes les deux les étroites affinités des deux groupes, ne satisfont complètement l'esprit, car elles ne montrent pas à quoi correspond exactement, chez les Grégarines, le cycle eimerien des Coccidies.

Si, au lieu de considérer avec A. SCHNEIDER, la dualité des espèces coccidiennes qui nous amène à considérer le cycle des Grégarines comme double des Coccidies, et avec MINGazzini, le Dimorphisme qui lui fait inclure les Coccidies dans les Grégarines en négligeant les Æimeria, on veut bien considérer le cycle des Coccidies comme un cycle fermé et non dimorphe comprenant suc- cessivement les phases de Sporozoïle, — kyste eimerien, — kysto- zoîle (sporoz. eimerien), — kyste coccidien, — sporozoîte, on verra que la comparaison avec une Grégarine quelconque devient facile et qu'à chaque terme du cycle de la Coccidie correspond un terme équivalent de celui d'une Grégarine, ce qui va nous donner bientôt la signification exacte du cycle eimerien des Coccidies.

Pour bien suivre de point en point l’évolution comparée des Coccidies et des Grégarines, je prie le lecteur de vouloir bien se

(1) MiNGAZzINI. Contributo alla conoscenza degli Sporozoi. Classificazione dei Coccidi e delle Gregarire. /ém. Lab. Anat. Roma, vol. TIT, fase. I, p. 69.

ÉTUDE SUR LES GOCCIDIES. 13

reporter à la Planche I où j'ai reproduit schématiquement et l'un au-dessous de l’autre, les différents termes du cycle évolutif d'un Coccidium (1) et d’une Grégarine.

Coccidie ou Grégarine, le point de départ de l’un ou l’autre de ces parasites est toujours le sporozoïîle sorti de la spore durable et mis en liberté dans le tube digestif de l'hôte sous l'influence du suc gastrique qui détermine la déhiscence de cette spore. La fig. 1 représente un sporozoïte de Coccidium. La fig. 1” un sporozoïte de Grégarine. Aucune différence entre les deux.

Il

Libre dans le tube digestif, le sporozoïte ne tarde pas, par des mouvements actifs, à pénétrer dans une cellule épithéliale et à se placer à son intérieur où il grossit à ses dépens en prenant une forme arrondie ou allongée ordinairement en rapport avec celle de la cellule-hôte. La fig. 2 représente un tel sporozoïte de Coccidie déjà grossi. La fig. 27 un sporozoïte de Grégarine au même point de développement. Aucune différence sensible.

III

Dans la cellule, le corps coccidien continue à grossir en conser- vant toujours sa forme sphérique ou ovalaire et arrive ainsi au terme de sa croissance c'est-à-dire au début de la formation du kyste Eïmerien (fig. 3).

Dans la cellule, le corps grégarinien continue à grossir et c’est ici que commence la différence avec les Coccidies, l'accroissement de la Grégarine est tel que la cellule-hôte ne peut plus la contenir et le parasile vient faire Mernie dans le tube digestif (fig. 3”) où il puise alors directement sa nourriture, sans doute mieux organisé à ce point de vue que la Coccidie qui ne peut se nourrir que du eyto-

(1) Je prends toujours comme exemple, le type fondamental Coceidium mais je signalerai chemin faisant, les modifications les plus importantes que ce cycle paraît présenter chez quelques Polysporées polyzoïques.

Coccidie et Grégarine.

Coccidie et Grégarine.

Coccidie

Grégarine.

Coccidie.

Grégarine.

14 LOUIS LÉGER.

plasma des cellules épithéliales (1). Il peut apparaître ou non une cloison dans la portion extra-cellulaire (fig. 3”) (dicystidée ou tricys- tidée) ; ce fait est peu important au point de vue qui nous occupe car il est clair que tout ceci ne représente qu'une phase d’accrois- sement du parasite qui, par sa faculté plus large d'assimilation, acquiert ainsi une taille ordinairement beaucoup plus considérable que la Coccidie.

Arrivée au terme de sa croissance, la Grégarine devient massive, s'arrondit etse revêt d'une enveloppe protectrice (2). C’est le début de la formation du kyste Grégarinien (fig. 37”).

Donc, dans la Coccidie comme dans la Grégarine, phase d'accrois- sement aboutissant de part et d'autre à la formation d’un kyste.

IV

Dans le kyste Ehnerien le noyau se divise et les noyaux secon- daires se portent à la périphérie. Chaque point de la surface qui loge un noyau se soulève en un petit mamelon plasmique (fig. 4) qui s’allonge et finalement devient semblable à un Sporozoïte. C’est le sporozoïte Eimerien, l’archéspore de LaBBEk, ce que j'appelle le Kystozoîle.

Dans le kyste Grégarinien, le noyau primitif se divise et ses noyaux dérivés se portent à la périphérie. Chaque point de la surface qui loge un noyau se soulève en un petit mamelon ainsi nucléé qui prend une forme plus ou moins allongée et finalement se détache du corps primitif. Ainsi prennent naissance les sporoblastes Grégariniens (fig. 4°).

Jusqu'ici il me paraît difficile de nier que les sporoblastes Gréga- riniens ont la même valeur ontogénique que les Kystozoïtes de la Coccidie ; mais nous allons voir maintenant une analogie bien plus curieuse.

(1) Quelques rares Polysporées polyzoïques (Æossia du Poulpe) continuent à s'accroître au sein des tissus lorsqu'elles ont quitté l’épithélium.

(2) Je fais ici abstraction de la conjugaison qui est certainement un phénomène intéressant bien qu'inconstant et dont la considération est d’ailleurs sans importance pour la comparaison schématique que je présente ici.

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 15

y

Les Kystozoïites se détachent des bouquets qu'ils formaient dans le kyste Eimerien et se meuvent plus ou moins vivement dans le tube digestif à la recherche d'une cellule hospitalière (fig. 5).

Les sporoblastes Grêgariniens tout en restant à l'intérieur du kyste se détachent de la masse primitive aux dépens de laquelle ils se sont formés.

C'est là où l’on va m'arrêter et me dire que les sporoblastes Grégariniens avec leur habitation intra-kystique el leur état immobile ne sont plus du tout assimilables aux vifs corpuscules d'XZrmeria, aux kystozoïtes libérés de leur frèle enveloppe. Oui, mais et les kystes des Stylorhynchides avec leur fameuse « danse des sporo- blastes » restée jusqu'ici si énigmatique? Qu'est-ce donc sinon l'expression de cette analogie frappante entre les sporoblastes Grégariniens et les sporozoïtes Eimeriens? Relisez la thèse de SCHNEIDER, p.39 et sa note sur la Parenté des Coccidies et des Grégarines, p. 118, et jetez un coup d'œil sur les kystes de Stylorhynchus (1) au moment de la sporulation (fig. 5”); vous verrez les sporoblastes formes d'abord de plasma pur identiques en tous point à nos sporozoites Eimeriens des Coccidies et jouissant de mouvements au moins aussi actifs. À quiconque se refusera d'admettre cette analogie, je dirai: « Allez voir la danse des sporoblastes et vous reviendrez convaincu que, dans bien des espèces, les sporoblastes des Grégarines n’ont rien à envier au point de vue de la forme et de Pagilité, aux sporozoïtes Eimeriens ». Ils ont cependant quelque chose à leur envier ; c’est leur liberté car ils restent emprisonnés dans le kyste tout en se livrant à leur danse animée. Mais aussi ce n’est pas pour rien que la Grégarine ne se contentant pas d’une nourriture cellulaire a puisé dans le tube digestif même une grande quantité d'éléments nutritifs. Elle a acquis une taille plus grosse, des réserves plus considérables et, résultat

final, c'est que ses sporoblastes n’ont plus besoin, pour continuer

(1) On peut observer la danse des sporoblastes dans tous les kystes de Grégarines appartenant à la famille des S/ylorhynchides.

Coccidie.

Grégarine.

Coccidie.

Grégarine.

16 LOUIS LÉGER.

leur développement ultérieur, de quitter l'organisme maternel et de s'en aller dans l’épithélium à la recherche d’une nouvelle nourriture, comme les sporoblastes de la Coccidie, c'est-à-dire les Kystozoïtes ! Ils ont tout ce qui leur faut à l’intérieur de leur kyste el par conséquent vont tout simplement continuer là leur évolution (1). Continuons donc également à la suivre, nous allons voir encore quelques remarquables analogies.

VI

Les Kystozoïtes qui n’ont point à leur portée les éléments nutritifs suffisants pour continuer leur évolution dans le kyste primitif, s’en vont à la recherche de nourriture. Fixés de nouveau dans l’épithé- lium, ils grossissent, deviennent granuleux (fig. 6), et finalement se transforment chacun en un kyste durable à paroi résistante (fig. 6°). À ce moment le kyste est le plus souvent évacué à l'extérieur. Dans chacun de ces kystes le noyau se divise en deux puis en quatre le plasma en fait autant (fig. 7) et il apparaît finalement quatre spores dans chacune desquelles le noyau se divise encore en deux pour former deux sporozoïtes. Il se forme donc au total huit spo- rozoites (fig. 8) dans le kyste durable auquel je donperaile nom de sporohkystle pour le distinguer du kyste primitif ou kyste eimérien.

Les sporoblastes grégariniens après avoir cessé leurs mouvements à l'intérieur du kyste (Stylorhynchides) grossissent aux dépens de la réserve kystique centrale, deviennent granuleux et, finalement se transforment chacun en une spore durable à double paroi résistante (fig. 6”, n).

(1) C'est aussi je crois, le cas de quelques rares Coccidies polysporées à spores polyzoïques des Mollusques, comme les Xossia du Poulpe par exemple. Cette espèce atteint une taille considérable après sa sortie de l’épithéjium, dans le tissu conjonclif ambiant et renferme ainsi une grande quantité de réserves nutritives ce qui permet aux sporoblastes de continuer leur évolution à l'intérieur du kyste, comme une véritable Grégarine cœælomique. Les recherches de LABBÉ semblent bien démontrer en effet que les sporozoïtes Eimeriens décrits par MINGAZZINI dans cette espèce ne sont que des formations tératologiques. SCHNEIDER les donne de même comme des formations cadavériques. D’après LABBÉ ils sont d'ailleurs absolument immobiles ce qui n'est pas le cas des véritables Kystozoïtes.

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 17

Dans chacune de ces spores, le noyau se divise en deux (fig. 6”, n’), puis en quatre (fig. 7’); finalement, chacun des quatre noyaux se divise encore en deux et il y a,auterme du développement huit sporozoites dans chaque spore (fig. 8).

Cette dernière relation montre que le sporokyste de Coccidium est l'analogue de la spore des Grégarines et en effet l'un et l’autre renferment à maturité huit sporozoïtes (1).

On voit par cela même qu’il ne faut attacher aux termes kyste et spore, en matière de sporozoaires, aucune signification évolution- nelle. Ce sont des appareils de protection qui apparaissent quand cela est nécessaire et rien de plus. C’est pourquoi les termes kyste et spore des Coccidies ne correspondent pas forcément aux mêmes termes chez les Grégarines comme on a voulu s’efforcer de le démontrer jusqu’à présent.

VII

Le sporokyste mûr des Coccidies répandu dans le milieu extérieur, est absorbé par l'hôte approprié. Sous l'influence du suc gastrique, il s'ouvre ordinairement par un orifice circulaire formé en un point de moindre résistance; bientôt les spores qu'il renferme s'ouvrent également en deux valves et les sporozoïltes mis en liberté circulent quelques instants à l'intérieur du kyste pour sortir finalement par l’orifice circulaire formé dans sa paroi. J'insiste particulièrement sur ce fait de la déhiscence pour ainsi dire simultanée du sporokyste et des spores chez les Coccidies. Cette déhiscence se fait la plupart du temps sans qu'il y ait rupture préalable du sporokyste ainsi qu’il résulte des nombreuses expériences que je viens de faire sur Adelea dimidiata avec le suc gastrique des Scolopendres.

Le sporozoïte issu du sporokyste s'en va dans l’épithélium à la recherche d’une cellule nourricière et Le cycle recommence.

(1) Remarquons avec LABBÉ que chez les Coccidies disporées des oiseaux, les deux spores renfermées dans chaque sporokyste ont chacune quatre sporozoïtes ce qui fait également un total de huit sporozoïtes pour chaque sporokyste.

Coccidie,

Grégarine.

Coccidie.

Grégarine,

18 LOUIS LÉGER.

La spore müre des Grégarines (1) mise en liberté par la déhis- cence du kyste (soit par sporoductes, soit par pseudokyste, etc.), est répandue dans le milieu extérieur et absorbée par l'hôte approprié.

Cette déhiscence du kyste des Grégarines, qui dissémine les spores manque-t-elle chez les Coccidies ? Pas du tout ; la dissémination s’est faite un peu plus tôt, c’est la seule différence. Elle s’est faite au moment de la dissociation des bouquets eimeriens dont chaque kystozoïte a donné dans la suite un sporokyste de Coccidium, c'est- à-dire l'équivalent d'une spore de Grégarine.

Donc, la spore de Grégarine est absorbée par l'hôte approprié. Sous l'influence du suc gastrique, elle s'ouvre, ordinairement par un ou deux orifices circulaires (Actinocephalides, Dactylophorides), et livre passage aux huit sporozoïtes qui sortent successivement par les orifices.

On voit ainsi que le Sporokyste des Coccidies tout comme les spores des Grégarines, s'ouvre directement sous l'influence du suc gastrique de l'hôte. C’est là encore une analogie physiologique remarquable entre ces deux termes évolutifs.

Enfin, le sporozoïte Grégarinien issu de la spore va se loger dans une cellule épithéliale et le cycle recommence.

Nous voici arrivés de part et d'autre au terme du cycle évolutif, après avoir parcouru successivement les phases de :

Sporozoïte, — Kyste (eimerien), — Kystozoïte, — Sporokyste et Spores, — Sporozoite.

Sporozoïte, — Kyste, — Sporoblaste, — Spore, — Sporozoïte.

L'étude de ces deux cycles évolutifs telle que je viens de l'exposer, montre suffisamment les analogies vraiment remarquables qui existent dans l’évolution de ces deux groupes, lorsque l’on conçoit le développement des Coccidies d’après la théorie que j'ai exposée au début ; théorie à laquelle j'étais arrivé tout d’abord par la simple constatation des faits, et qui me paraît ainsi recevoir une puissante confirmation.

Cette étude comparative montre en outre que le cycle des Cocci- dies tout en étant calqué sur celui des Grégarines en diffère essen- tiellement par ce fait que les Coccidies présententun developpement

(1) Il ne faut pas perdre de vue qu’à partir de ce moment le terme spore de Gréqarine devient l'équivalent de sporokyste des Coccidiens.

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 19

dilate dû à l'absence ou l'insuffisance d'éléments nutritifs dans le kyste (au moins chez la plupart des espèces) tandis que les Grégarines ont un développement condensé par suite des nombreuses réserves renfermées dans le kyste et accumulées par la Grégarine durant sa vie active.

De même que les embryons des Métazoaires à développement dilaté quittent l'œuf sous forme de larves parce qu'ils n'y trouvent plus un vitellus nutritif suffisant pour y continuer leur développement, les kystozoïtes des Coccidies abandonnent le kyste primitif (Eimerien) pour aller chercher leur nourriture dans l'épithélium et continuer leur développement en Coccidium.

Chez les Grégarines au contraire, cette phase larvaire libre des sporoblastes devient inutile puisque ceux-ci trouvent dans la réserve kystique un vitellus nutritif suffisant pour achever là leur dévelop- pement.

Les Grégarines ont donc bien effectivement un développement condensé.

J'ai déjà fait remarquer que certaines Coccidies Polysporées à spores polyzoïques (Xlossia des Céphalopodes) ont des kystes, de grande taille, renfermant comme ceux des Grégarines une grande quantité de réserves nutritives et pour celte raison semblent effectuer tout leur développement à l’intérieur du kyste. Ces formes, d’ailleurs rares, représentent vraisemblablement des Coc- cidies à développement condensé, en tous points semblables à des Grégarines cœlomiques pures et nous offrent un remarquable terme de passage entre les Coccidies proprement dites à développement dilaté et les Grégarines Monocysdées (1).

(1) Dès 1884, M. BALBIANI arrivait à la même conclusion en se basant sur des consi- dérations tout autres. V. BALBIANI. Lecons sur les Sporozoaires, p. 102 dernière ligne.

20 LOUIS LÉGER.

lRE

Classification des Coccidies.

Les conclusions que j'ai exposées plus haut, tirées des faits évolutifs, physiologiques et comparatifs me paraissent dès maintenant suffisants pour légitimer la suppression des Monosporées (Polyplas- tidées monogéniques de LABBÉ) qui ne représentent que la première partie du cycle des Coccidies. Si l’on veut bien se rappeler en outre que la tribu des Trisporées créèe par LABBÉ pour son genre Bananella qui ne repose que sur l'observation d'une anomalie, n’a pas lieu d’être conservée (1), on verra que la classification des Coccidies devient par cela même extrêmement simplifiée. Il suffit en effet de revenir à l’ancienne classification de A. SCHNEIDER d’ailleurs bien plus simple que celle proposée depuis par LABBÉ, et d’en retrancher les Monosporees. Ce qui nous donne :

COCCIDIES.

2 spores I. DISPORÉES. SPOROKYSTE renfermant à maturité { 4 spores II. TÉTRASPORÉES. n spores III. PoLySPORÉES.

J'ai cru inutile de conserver l'ancien sous-ordre des Oligosporees qui réunissait les Disporees et les Tétrasporées, parce qu'il y a des Polysporées comme l'Adelea dimidiata de la Scolopendre qui se présentent la plupart du temps avec seulement quatre spores (quel- quefois 6,8 et rarement plus de 10) ce qui est évidemment un rappel de la forme primitive {étrasporée, Coccidium et montre que la distinction n’est pas aussi tranchée qu'on pourrait le croire entre les Oligosporeées et les Polysporees.

Marseille, le 12 mai 1897.

(1) L. LÉGER. C. À. Ac. des Sc. Coccidies nouvelles du tube digestif des Myriapodes 26 avril 18917.

ÉTUDE SUR LES COCCIDIES. 2

EXPLICATION DE LA PLANCHE I

Schéma représentant l’'Evolution comparée d’un Coccidium

et d’une Grégarine.

Fig. 1 à 9. — Cycle évolutif d’un Coccidium des Chilopodes.

Fig.

4’

ŒE g. 1’. rs g. 2.

WAR

LA g. 3’,

«

à 9. — Cycle évolutif schématisé d’une Grégarine (Stylo- rhynchide).

— Sporozoite de Coccidium issu du kyste durable représenté en 9. — Sporozoiïte de Grégarine issu de la spore représentée en 9”,

— Phase intra-cellulaire du sporozoïte de Coccidium (phase d'accroisse- ment).

— Phase intra-cellulaire de la jeune Grégarine.

— Kyste Eimerien de Coccidium.

37, 3777. — Phase d'accroissement de la Grégarine ayant pour résultat final la formation du kyste Grégarinien 37”.

— Bourgeonnement du kyste Æimerien (formation des archéspores de Labbé).

. — Bourgeonnement du kyste Grégarinien.

— Kystozoites (Sporozoïtes Eimeriens) provenant de la transformation directe des archéspores.

. — Danse des sporoblastes à l’intérieur d'un kyste de Stylorhynchide ;

chacun de ces sporoblastes constitués par du plasma pur, est l'équivalent d'un Kystozoïte de Coccidium.

— Phase d'accroissement intra-cellulaire du Kystozoïte aboutissant à la formation du kyste Coccidien à paroi résistante ou Sporokyste 6 a.

10

LOUIS LÉGER.

Transformation des Sporoblastes en spores de Grégarine. Les Sporoblastes grossissent, deviennent granuleux et se revêtent d'une paroi résistante. En n# le noyau est unique ; en n” il est divisé en deux.

Sporokyste de Coccidie déjà divisé en quatre sporoblastes.

Spore de Grégarine au stade quatre.

Sporokyste de Goccidie mûr renfermant 4 spores avec chacun deux sporozoites, soit en tout huit sporozoites.

Spore de Grégarine mûre, renfermant ses huit Sporozoïtes.

Déhiscence spontanée du sporokyste et des spores de Coccidie sous l'action du suc gastrique ainsi qu'il est facile de l’observer chez l'Adelea dimidiata de la Scolopendre.

Déhiscence spontanée d'une spore de Grégarine sous l’action du suc gastrique de l'hôte.

SUR LA MORPHOLOGIE

DES BRANCHIES ET DES ORIFICES RÉNAUX ET GÉNITAUX DES CHITONS (1)

PAUL PELSENEER (Gand).

I. — NOMBRE ET DISTRIBUTION DES BRANCHIES.

1. — On sait que le nombre des branchies, chez les Chitonidæ, varie dans de grandes proportions : de 6 à 80 paires. Toutefois, dans les cas qui paraissent les plus fréquents, ce nombre est compris entre 18 et 30 paires environ (2).

(1) Les observations rapportées ici ont été faites en grande partie au Laboratoire de Wimereux. J'ai pu examiner aussi une importante collection appartenant au Prof, Happox.

(2) Il faut noter cependant que les deux rangées branchiales ne sont pas toujours parfaitement symétriques : c'est ainsi que, dans un même individu, j'ai trouvé, suivant le côté, 28 ou 29 branchies chez Acanthochiton selandicus, 19 ou 20 chez À. discrepans, 14 ou 15 chez Zepidopleurus cajetanus, 11 ou 12 chez Z. arlicus, 17 ou 18 chez Boreochiton marmoreus, 39 où 40 chez Ploxiphora cœlata, ete.

La même asymétrie s’observe aussi parfois dans le nombre des communications auriculo-ventriculaires du cœur : alors que Chiton squamosus m'a présenté de chaque côté 3 de ces communications, Zepidopleurus, Callochiton, Mopalia, Boreochiton et Catharina, une seule communleation, et la plupart des formes examinées, deux (Onitho- chiton, Ischnochiton, Lorica, Lophyrus, Phaxiphora, Acanthochiton, Crypthochiton, Chito- nellus), j'ai observé, deux fois, trois communications d’un côté et deux de l'autre (Acanthopleura granulata, et une espèce indéterminée) et une fois, deux communications d'un côté et une de l’autre (Plaxiphora simplex).

24 PAUL PELSENEER.

On sait encore, d'autre part, que la distribution de ces paires branchiales montre également des dispositions assez différentes : les rangées de branchies peuvent s'étendre de l’une à l’autre extrémité du pied {fig. v), ou bien n'occuper, depuis la partie postérieure du pied, qu’une partie de la longueur de ce dernier (fig. 111). SIMROTH a respectivement nommé holobranches et mérobranches les formes qui présentent ces dispositions (1).

Mais toutes les espèces holobranches et mérobranches ne sont pas semblables, par la disposition de leurs branchies ; les rangées bran- chiales des uns et des autres peuvent s'étendre soit exactement jusqu'à l’anus (fig. v et vi), soit s'arrêter un peu en avant de ce dernier (fig. 1 a 1v): ce que PLATE a désigné respectivement par les noms de adanales et abanales (2).

2. — Mais toutes les espèces abanales (tant holobranches que mérobranches) ne sont pas non plus pareilles par la distribution de leurs branchies le long du pied : les dernières branchies postérieures ne sont pas en effet les plus grandes, dans toutes, contrairement à ce qu'affirme PLATE (3). I1 y à, à ce point de vue, deux types à distinguer :

1° Dans l’un, la dernière branchie et la plus grande de toutes ; exemples :

a) Holobranches : Chætopleura peruviana, Catharina tunicata, tous les Plaxiphora (ou au moins P. setigera, P. simplex et P. cœlata), Boreochiton marginatus (fig. 1), Mopalia Wossnes- senshti ;

(1) SIMROTH, in BRONN, Klassen und Ordnungen des Thierreichs, Bd. III, Mala- cozoa, p. 247. — Il faut remarquer que la séparation entre les holobranches et méro- branches n’est pas absolument tranchée : il y a des holobranches, comme /schnochiton longicymba, où les rangées branchialos commencent assez en arrière du bord antérieur du pied ; et, chez certains mérobranches, comme /schnoplax pectinatus, il n’y a que le sixième antérieur de la longueur du pied qui soit dépourvu de branchies.

(2) PLATE. Ueber die organisation einiger Chitonen, Verhkandl. deutsch. Zool. Gesellsch. 1896, p. 170.

(3) PLATE, loc. cit., p. 170. — PLATE me semble avoir réuni, parmi les adanales. deux sortes de formes : dans les unes les rangées branchiales se dirigent vers l'anus et les dernières branchies postérieures sont réellement voisines de celui-ci ; dans les autres, les rangées branchiales n’atteignent pas l'anus et sex écartent même, les dernières branchies postérieures étant insérées sur le manteau et non au fond de la rainure palléale. Je considère les espèces de cette seconde sorte comme appartenant aux abanales.

SUR LA MORPHOLOGIE DES CHITONS. 29

b) Mérobranches : Boreochiton marmoreus (fig. mn), Boreochton ruber, tous les Acanthochiton (ou au moins À. fascicularis, A. discrepans, A. zelandicus, A. Garnoti, A. | Cryptoconchus] porosus), tous les Chuitonellus, Amicula Pallasi.

On peut désigner ce premier type sous le nom de « #nétlamacro- branche » ;

2° Dans l’autre, la plus grande branchie est de quelques unités en avant de la dernière postérieure, exemples : a) Holobranches : Chiton olivaceus, C. plelis serpentis, C. squa-

mosus, Ischnochiton longicymba, Onitochiton undulatus (fig. 1v), etc. ;

b)Mérobranches: Lophyrus albus (ig.1in), Ischnoplax pectinatus : Le nom de «mesomacrobranche» peuts'appliquer à cesecondtype. 3. — Dans les formes adanales, au contraire (qu'elles soient holobranches ou mérobranches), {oujours la plus grande branchie est assez bien en avant de la dernière postérieure : c'est-à-dire que les espèces adanales sont toutes mésomacrobranches, exemples : Acanthopleura incana, Chiton lœvigatus, tous les ZLepido-

pleurus (ou au moins ZL.cajetanus|fig.vilet L.arcticus),Callochiton lϾvis, Schizochiton incisus, etc.

26 PAUL PELSENEER.

EXPLICATION DE LA FIGURE.

Schémas des diverses dispositions de rangées branchiales chez les Chitons, vues ventrales ; I, forme holobranche, abanale et métamacrobranche : Boreochiton marginatus ; Il, mérobranche, abanale et métamacrobranche : Boreochiton mar- moreus ; IT, mérobranche, abanale et mésomacrobranche : Lophyrus albus (1) : IV, holobranche, abanale et mésomacrobranche : Omnitochiton undulatus : V, holobranche adanale ; VI, mérobranche adanale : Lepidopleurus cajetanus. — a, tête ; b, branchies ; c, pied ; d, anus ; e, orifice rénal ; f, orifice génital.

(1) Dans cette fig., le nombre des branchies n’est pas exactement représente : manque, de chaque côté, les quatre branchies antérieures.

SUR LA MORPHOLOGIE DES CHITONS. 27

Il. — L'ORIFICE RÉNAL EXTÉRIEUR SERVANT DE POINT DE REPÈRE DANS LES RANGÉES BRANCHIALES.

La différence dans la disposition des dernières branchies des espèces adanales, abanales mésomacrobranches et abanales méta- macrobranches, montre que la dernière branchie postérieure n'est pas comparable, dans les diverses formes de Polyplacophora, pas plus que ne l’est l’antérieure.

Mais il existe un point morphologique fixe, qui peut servir à la comparaison des rangées branchiales différentes. Ce point fixe se trouve dans la position de l'orifice rénal extérieur. En effet :

1. — L'orifice rénal extérieur précède toujours la dernière bran- chie postérieure de toutes les espèces abanales à dernière branchie la plus grande (— métamacrobranches) ; exemples :

1° Holobranches : Boreochiton marginatus (fig. 1, e), Plaxi- phora cæœlata, Catharina tunicata, Mopalia Wossnessens/a ;

®% Mérobranches : Boreochiton marmoreus (fig. 1, e), B. ruber, tous les Acanthochiton (A. fascicularis, A. discrepans, À. zelan- dicus, A. Garnoti, A. porosus), tous les Chitonellus, Amicula Pallasi.

2. — Réciproquement, la branchie qui suit immédiatement l’orifice rénal extérieur, est toujours la plus grande. C’est ainsi que dans les espèces abanales à branchie la plus grande assez en avant de la dernière postérieure (espèces mésomacrobranches), toujours l'orifice rénal extérieur se trouve immédiatement devant cette branchie la plus grande — celle-ci étant de numéro variable suivant l'extension en longueur de la rangée branchiale ; — exemples :

1° Holobranches :

Chiton squamosus, devant la 13° branchie (en comptant d'arrière en avant) ;

Chilon marmoratus, devant la 10° branchie, id. ;

Clhaiton pellis serpentis, devant la 9° branchie, 24. ;

28 PAUL PELSENEER.

Chiton olivaceus, devant la 7°, id. (1) ; Onitochiton undulatus, devant la 3°, id. (fig. 1v, e); 2° Mérobranches :

Lophyrus albus, devant la 6°, 2d. (fig. 11, e).

Ischnoplax pectinatus, devant la 3°, id.

Et dans toutes les formes adanales (toujours mésomacrobranches), le nombre des branchies postrénales est toujours grand, et l’orifice rénal extérieur se trouve également devant la branchie la plus grande ; exemples :

4° Holobranches :

Acanthopleura incana, devant la 10° branchie (en comptant d’arrière en avant) (1ris).

2 Mérobranches :

Callochiton lævis, devant la 8° branchie, en comptant d’arrière en avant ;

Lepidopleurus cajetanus, devant la 8°, éd. (fig. vi). Schizochiton incisus, devant la 10°, id.

III. — CONDUITS GÉNITAUX ET POSITION DE LEURS ORIFICES EXTÉRIEURS.

4. — Les conduits génitaux passent extérieurement (dorsalement) aux cordons nerveux palléaux, entre la veine branchiale efférente et le cordon nerveux, exactement comme les conduits rénaux (2). Telle est du moins la disposition que j'ai observée dans Chiton marginatus, Plaxiphora cœlata, Lepidopleurus cajetanus, Chiton olivaceus, Chilonellus fasciatus.

(1) Parfois devant la 6°, ou la 5°, ou même la 4° (cette dernière position d’après HALLER, Chiton siculus — olivaceus : Die Organisation der Chitonen der Adria, Arb. Zool. Inst. Wien, Bd. IV, 1882, p. 366).

(bis) Dans une forme indéterminée, holobranche adanale, à 74 paires de branchies, il y a même 18 branchies postrénales.

(2) Et comme les conduits rénaux des autres Mollusques (exemples : Lamellibranches, Scaphopodes) passent extérieurement (ou dorsalement) à la coxmissure viscérale, on peuty voir une preuve qu'aux cordons palléaux des Amphineura correspond la commis- sure viscérale, plus les nerfs palléaux, des autres Mollusques.

SUR LA MORPHOLOGIE DES CHITONS. 29

Mais, chez Boreochiton ruber, d'après HaDpon (1), le conduit génital passerait intérieurement (ventralement) à ce cordon nerveux palléal : discordance morphologique importante, encore inexplicable pour moi.

2.— Les orifices génitaux extérieurs (2) sont placés, tout comme les ouvertures rénales, dans le 7° « segment », et toujours en avant de celles-ci. Ils s’en trouvent, toulefois, séparés par un nombre variable de branchies ; entre eux il y a :

Chiton olivaceus, | Plaxiphora cœlata, Boreochilon marginatus (fig. 1), Boreochiton marmoreus (fig. n), une seule branchie, dans Boreochiton ruber, Lophyrus albus (fig. mn), Acanthochiton fascicularis, Lepidopleurus cajetanus (fig. vi), elc. ;

Chiton pellis serpentis (3), Acanthochiton zelandicus, Acanthochton discrepans, Callochiton lævis, etc. ;

deux branchies, dans

—

Ischnochiton longicymba, trois branchies, dans Onitochiton undulatus (fig. 1v). : Acanthochiton porosus, etc. ;

quatre branchies, dans Catharina tunicala ; sept branchies, dans Chitonellus striatus ;

et neuf branchies, dans Chtonellus fasciatus, où il y ainsi la distance maximum entre ces deux orifices, qui ne sont donc nulle- ment fusionnés en un cloaque commun, contrairement à l’assertion

de PLATE (4).

(1) Happox. On the generative and urinary ducts in Chitons, Setentif. Proceed. R. Soc. Dublin, new. ser. vol. IV, pl. 1, fig. x, 0, od.

(2) Supposés autrefois manquants, par DALL. (3) Exceptionnellement, et une seule fois, une seule branchie.

(4) Pate. Ueber die Organisation einiger Chitonen, Loc. cit., p. 176.

30 PAUL PELSENEER.

IV. — VALEUR MORPHOLOGIQUE DE LA PREMIÈRE BRANCHIE POSTRÉNALE DES POLYPLACOPHORA.

Pour PLATE (1), les branchies des Chitonidæ sont des néoforma- lions, seulement analogues à celles des autres Mollusques.

Pour ma part, je considère que les Polyplacophores possèdent l’'homologue de la paire de branchies cténidiales des autres Mollusques (Rhipidoglosses dibranchiés, Lamellibranches, Céphalo- podes dibranchiés, Chætoderma). C'est une des branchies posté- rieures, et précisément /a plus grande ou première postrenale (dernière des espèces abanales métamacrobranches).

En effet, celle-ci est toujours comparable à elle-même, étant toujours située dans le 7° « segment », toujours en face de la grande veine arrivant à l'oreillette ; et elle se trouve, comme il a été vu plus haut, immédiatement en arrière de l'orifice rénal extérieur, entre lui et l’anus, de même que la branchie de Chætoderma, et la branchie (vaisseau efférent) des Céphalopodes dibranchiés.

Wimereux, le 30 avril 1897.

(1) PLarTe. Bemerkungen über die Phylogenie und die Entstehung der Asymmetrie der Mollusken, Zoo. Jakrb. Abth. f. Anat. u. Ontog.. Bd. IX, p. 168, — et Ueber die Organisation einiger Chitonen, Loc. eit., p. 170.

RÉSUMÉ DE NOS CONNAISSANCES SUR LA PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES

VICTOR WILLEM,

Chef des travaux pratiques de zoologie à l'Université de Gand.

Les Céphalopodes étant des formes très spécialisées dans un groupe où le plan de structure différe beaucoup de celui qui caractérise le phylum des Vertébrés, leur physiologie présente par cela même un grand intérêt. Ces animaux sont, parmi les Inverté- brés, ceux dont l’organisation est, au total, la plus élevée ; aussi les physiologistes qui <étournèrent momentanément leur attention du groupe des Vertébrés les ont-ils étudiés de préférence. Les résultats de leurs observations sont consignés, épars, dans un grand nombre de recueils ; en les condensant dans cet article, j'ai cru être de quelque utilité aux physiologistes d'abord, en simplifiant leurs recherches bibliographiques : aux morphologistes ensuite, en leur donnant quelques détails sur le mode d'activité des organes . dont la structure et le développement les préoccupent, à mon sens, trop exclusivement.

Je n’exposerai point la structure anatomique des organes dont je parlerai au point de vue fonctionnel ; je prie le lecteur de consulter à ce sujet, les manuels suivants ; il y trouvera, outre des renseigne- ments généraux précis, l'indication des travaux anatomiques les plus importants :

A. Lac, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbel- losen Thiere, 111 (Lena, 1893). — P. PELSENEER, Mollusques, dans Traité de Zoologie publié sous la direction de R. BLANCHARD (Paris, 1897).

32 VICTOR WILLEM.

1. LOCOMOTION.

Il se présente, chez les Céphalopodes, des formes nageuses et d’autres où la locomotion par reptation prédomine. Les Calmars et les Sépioles se meuvent, en avant ou en arrière, en agitant leurs nageoires comme des ailes ; la Seiche se soutient dans l’eau par les ondulations lentes de ses grands replis cutanés latéraux ; les Poulpes rampent sur le sol au moyen de leurs longs bras armés de ventouses. Tous progressent en arrière, par recul, en expulsant par l’enton- noir, en jets vigoureux, le contenu de leur cavité palléale.

La composition chimique des muscles paraît se rapprocher de celle des muscles des Vertébrés ; l'extrait aqueux est remarquable par. les quantités considérables de taurine qu'il contient (L. FRÉDERICQ).

Des expériences faites sur les fibres musculaires lisses du jabot d'Eledone ont fourni comme période latente après l'excitation faradique de vingt à cinquante centièmes de seconde : ces muscles sont sensibles aux excitations mécaniques et aux variations de température ; ils conservent leur excitabilité très longtemps après la section de l'organe (H. DE VARIGNY).

2. FONCTIONS DU SYSTÈME NERVEUX.

Vox UExKküLL distingue dans la masse nerveuse périæsophagienne de Æledone : 1° des ganglions cérébraux, insensibles, fonctionnant comme centres d'arrêt; 2° des ganglions centraux, sans nerf émergent (les nerfs de la coloration en sont cependant originaires et ne font que traverser les autres centres) ; seuls, ils sont reliés directement avec les précédents, ils coordonnent les réflexes inférieurs et dominent les complexes de mouvements dont l’ensemble constitue une fonction organique complète ; 3° des ganglions péri- phériques (g. brachial, pédieux, viscéral, bucco-intestinal), d’où partent des nerfs et qui président à l’activité de régions localisées de l'organisme ; ils se caractérisent aussi par ce fait qu'ils peuvent déterminer, en outre des mouvements normaux, des mouvements qui ne se présentent jamais isolément dans les circonstances normales.

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 33

La destruction d’une moitié de la masse sus-æsophagienne ne paraît modifier en rien les allures du Poulpe (SrEINER) ; mais l’abla- tion de toute la masse abolit toute spontanéité chez la Seiche ou le

FiG. 1. — Système nerveux d'Eledone (d'après V. UExkÜLL). let Il, ganglions cérébraux ; 1, 2, ganglions centraux ; V. g. viscéral; Bu, g.

buccal; g. bi, g. bucco-intestinal; g. 0., g. optique ; g. p., g. pédonculaire : n. p., nerf palléal ; n. v., nerf viscéral; P., g. étoilé ; 1 g., premier ganglion cardiaque ; 2 g, deuxième ganglion cardiaque.

Poclpe opéré, bien que l'animal continue à respirer normalement et à réagir comme auparavant vis-à-vis des excitalions extérieures (P. BERT, STEINER).

34 VICTOR WILLEM.

Dans le ganglion viscéral se trouvent, postérieurement un centre pour les mouvements d'expiration, antérieurement un centre pour l'inspiration ; chacun d’entre eux est en relation avec son corres- pondant de l'autre côté. Un autre centre pour l'expiration réside dans la parlie postérieure du ganglion central3 ; un deuxième centre pour l'inspiration se rencontre dans sa région antéro-supérieure ; ces deux points sont en relation avec les centres de même nature du ganglion viscéral (v. UEXKÜLL, 1V).

Au point de convergence des ganglions centraux 2 et 3 et du connectif postérieur, se trouve un centre présidant aux mouvements nalatoires du manteau; il est en relation aussi avec les centres

FiG. 2. — (Centres nerveux périæsophagiens de ÆEle- done moschata,vus du côté droit (d’après des schémas de V. UEXKÜLL).

I et IT, ganglions cérébraux ; 1, 2,5, ganglions centraux ; Bu, g. buccal ; Br. g. brachial ; P, g. ee V, gviscéral, g. 0.2 gœ. bucco en le GPA ee tique ; n. b., nert ea ONE nerf viscéral; ». p., nerf pal- léal; À. re pour les mou- vements a ; E, centre pour les mouvements inspiratoires ; S, centre pour les mouvements natatoires du manteau. On a indiqué les connexions entre ces centres.

respiratoires du glanglion viscéral : son action est supprimée par la section des connectifs postérieurs. Il reçoit directement les excita- tions venues de l'organe visuel et les transmet aux centres corres- pondants du ganglion viscéral, qui ne sont pas en relation directe avec le nerf optique. Les mouvements de l’entonnoir sont sous la dépendance des ganglions viscéral et pédieux (v. UEXKÜLL, IV).

Les ganglions viscéraux renferment aussi des centres modéra- teurs du cœur (P. BERT, FRÉDERICQ).

Le ganglion central 1 préside aux actes de la préhension des aliments (jeu des ventouses, allongement des bras, mouvements masticaloires), par l'intermédiaire de fibres qui vont au ganglion brachial par le connectif antérieur Les ganglions centraux 2 et 3

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 39

dirigent les autres fonctions des bras (lact, reptation), par l'inter- médiaire de cordons qui se rendent au ganglion pédieux par le conneclif postérieur (v. UEXKÜLL, IV).

Les nerfs des bras conservent en grande partie leur individualité en traversant le ganglion brachial : une excitation produite à ce niveau agit sur le bras correspondant ; l'excitation du ganglion pédieux, au contraire, provoque les mouvements simultanés de tous les bras. La commissure annulaire qui réunit les nerfs brachiaux

conduit de bras à bras les excitations centripètes seulement, à l'exclusion des excitations centrifuges (v. UEXKÜLL, IV).

Un bras de Céphalopode possède une certaine autonomie physiolo- gique : isolé, il conserve longtemps sa vitalité ; l'attouchement d’une ventouse, dans ces conditions, provoque son fonctionnement (COLASANTI).

L’axe nerveux du bras présente: «a, deux cordons nerveux dorsaux renfermant les fibres motrices et probablement aussi les fibres sensitives qui desservent l'or- gane ; b, une portion ventrale, fibril- laire au centre, cellulaire à la péri- phérie, qui forme par son exagération les renflements ganglionnaires cor- respondantaux ventouses. Cette portion renferme les centres moteurs des ven- touses; dans chaque renflement, les cellules qui animent la musculature annulaire sont situées au centre ; celles qui correspondent aux muscles lon- gitudinaux occupent la périphérie et sont reliées directement aux fibres motrices (VON UEXKÜLL, 11).

FiG. 3. — Coupe d'un nerf bra-

chial d'Octopode au niveau

. : : d'un renflement ganglion-

Le ganglion bucco-intestinal (sous- naire (d'après v. UEXKÜLL).

pharyngien des auteurs) préside aux A, nerf dorsal ; B, couche

mouvements de mastication et de dé- a. NPA CQNOR PERS se n . . ; : suonnalre.

glutition ; l'excitation du ganglion sto- js

30 VICTOR WILLEM.

macal provoque des mouvements du rectum; celle du nerf intestinal (n. qui réunit le g. bucco-intestinal au g. stomacal) détermine des mouvements de l'appareil buccal, qui paraissent servir uniquement à l'émission de la salive (v. UEXKÜLL, IV).

Toutes les fibres nerveuses qui provoquent l'épanouissement des chromatophores passent, sans avoir contracté d’anastomose trans- versale, par la paroi externe du connectif postérieur, pour aboutir, de chaque côté, à un centre placé au sommet de ce connectif et à la base des ganglions centraux ? et 5; ces centres sont reliés transversale- ment et sont en communication avec le ganglion du pédoncule. KLEMEN- SIEVICZ, le premier, a trouvé que l'excitation de ce dernier amène le noircissement de la peau sans occa-

Fic. 4. — Centres nerveux périoe- sophagiens de ELEDONE, vus postérieurement (d'après v. UEXKÜLL).

sionner de contraction musculaire simultanée. L’excitation du ganglion optique

IT, 2° ganglion cérébral ; 3, troi- sième ganglion central; V, ganglion viscéral; G.P., g. pédonculaire ; Opt., g. optique; n. p., nerf palléal ; F, centre pour les mouvements d'expansion des chromatophores.

produit l'obscurcissement de toute la peau, la formation de tubercules et des mouvements respiratoires el natatoires : tous cesréflexespeuvent s’obtenir séparément, sans que leur origine particulière puisse être localisée de façon précise. L'excitation des faisceaux optiques ne produit pas d'effet, vraisemblablement parce qu'on provoque ainsi simultanément des réflexes de coloration et de décoloration.

Le réflexe de la coloration de l'iris ne provient pas du ganglion optique, mais des ganglions centraux ; ilsuit un petit nerf qui va au ganglion optique le long du nerf optique (v. UEXKÜLL, 1v).

Un centre pour l’activité des glandes cutanées se trouve, chez Eledone, dans la moitié inférieure du ganglion central 3. Un centre pour l'émission de l'encre réside au sommet des connectifs posté- rieurs, au-dessus de l'entrée du pédoncule optique; l'émission

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 37

provoquée par l'excitation de ce centre s'accompagne de mouvements natatoires et d'obscurcissement de la peau (v. UEXKÜLL, 1v).

Les ganglions palléaux (g. étoilés) ne sont pas le centre d’actes réflexes, mais ils sont excitables directement et constituent, en plus, un lieu de renforcement et de coordination des excitations pour les nerfs du manteau (P. BERT, V. UEXKÜLL, In).

D'autres parties du système nerveux seront étudiées à propos de la circulation et de la respiration.

Vox UExKÜLL a observé que la vitesse de transmission de l'influx nerveux dans un nerf du manteau est inférieure à un mètre par seconde ; elle varie avec la température. Fucxs a constaté sur des nerfs coupés des Céphalopodes une force électromotrice de 0.0256 à 0.0135 : la variation négative dure de 0,00827 à G,0113” ; sa durée augmente avec l'intensité de l’excitant ; son intensité n’atteint pas celle du courant propre. La vitesse de propagation de l'excitation atteint 2 à 4 mètres par seconde et augmente avec l'intensité de l’excitant.

Vision. — Bien qu'on n'ait point fait d'expériences suivies sur l'étendue du pouvoir visuel des Céphalopodes Dibranches, les zoolo- gistes qui ont observé les allures de ces animaux adettent chez eux une vision bien développée ; la structure compliquée de l'appareil optique milite beaucoup en faveur de cette opinion généralement acceptée.

La présence de fibres musculaires régulièrement disposées dans l'épaisseur de la cornée qui supporte les deux segments d’un cristallin élastique, pousse à admettre à priori un méégnisme spécial d’accomo- dation dans ces organes ; je me rappelle avoir assisté, à Naples, en 1893, à des expériences où TH. BEER, par excitation électrique des parties périphériques de la cornée, obtenait des modifications de coubure du cristallin.

B. RawiTz a constaté l'existence, dans la rétine de certains Céphalopodes, de déplacements de pigment sous l'influence de la lumière, déplacements comparables à ceux qu'on observe chez les Vertébrés.

38

VICTOR WILLEM.

Phosphorescence : œil thermoscopique. — Jour a décrit

FIG. 5. — Appareil lumineux de Ais- tioteuthis Rup - pelii, X 15 (d'a- près JouBiN).

E, épiderme ; M, miroir ; Cr. chroma- tophores ; C, écran noir ; À, réflecteur ; F, couche photogene; L, système lenti- culaire.

Audition. —

rience n’a été faite sur l'audition des Céphalopodes.

Fic. 6. — Œil thermoscopique de Chiroteuthis Bomplandi, X 15 (d'après JouBin).

1, épiderme C;

lenticulaire : 27, fibres musculaires (?) radiées ; À, cellules transparentes (mi roir ?) ; NN, nerf ; V, vaisseau sanguin

du derme.

chez certains Céphalopodes abyssaux (Histio- teuthis, etc.) des organes spéciaux, de plusieurs millimètres de diamètre, logés dans les tégu- ments; organes qui se composent d'un miroir ovale, concave, réfléchissant les rayons phospho- rescents d’un foyer lumineux formé lui-même d'une couche photogène interposée entre un réflecteur profond. et des lentiiles superficielles. L'auteur émet l'hypothèse que ces formations sont en outre les organes d’un sens calorifique: les rayons thermiques émanant d'un animal passant à proximité scraient réfléchies par le miroir concave vers la couche photogène el en déter- miperaient la Juminosité par action réflexe.

Le même auleur a décrit chez un Chiro- teuthis un appareil sensoriel sphérique, formé essentiellement d'une terminaison nerveuse qui s'étale à la face interne d’un chromatophore modifié et formant écran opaque. Il interprète cette structure comme destinée à percevoir les rayons obscurs, calorifiques (œil thermosco- pique).

Chez Enoploteuthis et Abralia existent , d'après HoyLe et Jougix des organes à des - tinalion inconnue, qui sont peut-être des yeux, {hermoscopiques ou des appareils photogènes.

Aucune expé-

Ces animaux,

chromathophore

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 39

comme tous ceux qui ne possèdent pas d'appareil analyseur des sons (limaçon), perçoivent les ébranlements divers du milieu où ils vivent: mais ces ébranlements provoquent seulement l'impression d'une trépidation plus ou moins délicate et rythmée, jamais celle d’un son tonal, d’une hauteur caractérisée (P, BonNNïER).

Y. DELAGE a montré expérimentalement que les otocystes des Céphalopodes sont le siège d’un sens spéciald'orientation, permettant à ces animaux de garder leur équilibre, en l'absence de perceptions tactiles ou visuelles directrices.

Olfaction. — On considère comme organes de l'olfaction une paire de fossettes ou de saillies sensorielles, situées de chaque côté de la tête, ventralement par rapport aux yeux. Aucune expérience n’a élé faite sur l'olfaction chez les Céphalopodes (voyez ZERNOrF).

On ne connait pas, chez les Céphalopodes dibranches, d'osphra- dium, organe sensoriel auquel on attribue, chez les autres Mollusques, le rôle de percevoir certaines qualités de l’eau baignant l'appareil respiratoire.

Chromatophores. — Les changements de coloration des Céphalopodes dibranches, qui servent à mettre ces animaux en harmonie de coloration avec le fond sur lequel ils se déplacent (ressemblance protectrice), ou qui accompagnent d'autres manifes- tations de leurs sentiments, sont dus aux changements de forme de chromatophores, de colorations diverses, silués dans la zône superficielle du derme.

L'activité de ces organes est sous la dépendance du système nerveux. La section d’un nerf amène la rétraction complète des chromatophores du territoire innervé ; l'excitation du bout périphé- rique produit au contraire l'étalement des taches pigmentaires (P. BERT, PELVET, FRÉDERICQ, KLEMENSIEVICZ, PHisarix). A l'état normal, leur périphérie est constamment agitée par de petites secousses rythmiques, dues à l’état de demi-tension continuelle où les maintient le système nerveux : ce phénomène est analogue à la tonicité d’un muscle (PHisaix).

Tous les nerfs cutanés renferment des fibres actionnant les chromatophores : le nerf palléal, celui qui se prête le mieux à l'expérimentation et qui a surtout servi aux recherches des physiolo-

40 VICTOR WILLEM.

gistes, contient deux faisceaux destinés aux chromatophores : l'un, situé sur le bord interne et dorsal, innerve le tiers supérieur du manteau ; l’autre, placé sur le bord externe et ventral, se distribue aux deux tiers inférieurs et à la nageoire (PnisaLi1x).

Le jeu de ces taches est provoqué par des actions réflexes consé- cutives à des excitations du nerf optique, de nerfs sensibles cutanés, par l’électrisation directe de la peau ; il est aussi soumis à la volonté du Céphalopode. J'ai dit plus haut à propos des localisations dans les ganglions périæsophagiens, où résident, d’après v. UExKküLL, les centres qui dominent les mouvements des chromatophores. D'après PHisazix, le centre excito-moteur des chromatophores se trou- verait dans le ganglion pédieux ; un centre inhibiteur, dont l’activité amène la pâleur de la peau, résiderait dans la masse sus-œæsopha- gienne.

Les expériences faites par les physiologistes montrent que les mouvements des chromatophores sont semblables aux phénomènes de la contraction musculaire : par l’ex'stence d’un tonus, par la concordance complète entre les phénomènes de la dilatation de ces taches et ceux de la contraction des muscles innervés par le même nerf qu'on excite, par l’action identique du curare et de lastrychnine. Ces expériences semblent donc militer en faveur de l'opinion suivant laquelle les fibres radiaires seraient des fibres musculaires dont la contraction étalerait la cellule pigmentée. Mais cette manière de voir est loin d'être admise par tous les histologistes et elle a été vivement combattue dans ces dernières années.

Il n’est pas facile de donner, en un court résumé un aperçu com- plet des diverses théories émises sur la structure et le mécanisme des chromatophores. Pour beaucoup d'auteurs, les fibres radiaires sont de nature musculaire et leur contraction produit l'extension de la cellule pigmentée (KüLriKer, H. MÜLLER, BoLL, FRÉDERIGQ, KLEMENSIEVICZ, SAMASSA, PHISALIX) ; celle-ci revient ensuite passivement sur elle-même grâce à l’élasticité de sa membrane d'enveloppe. Pour les autres, ces fibres radiaires sont conjonctives (au moins chez l'adulte, JouBIx) et ne jouent aucun rôle actif dans les mouvements de la cellule colorée: celle-ci, animée de moure- ments amiboïdes, s'étale et se contracte dans l’espace périphérique maintenu par les fibres radiaires. (HARTING, R. BLANCHARD, GIROD, Jougix). Je signale seulement pour mémoire l'hypothèse de HARTING,

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 4l

suivant laquelle ces fibres seraient de nature nerveuse : on a reconnu (PHISALIX, JOUBIN, SAMASSA) la terminaison nerveuse desservant le chromatophore et aboutissant à la cellule pigmentée.

L'hypothèse de v. UExKÜLL me parait Ie mieux concilier les phénomènes observés : l'extension des chromatophores doit être attribuée à la contraction des fibres musculaires qui se croisent dans la peau et qui agissent sur eux par l'intermédiaire des faisceaux radiaires, conjonctifs ; leur rétraction est due à l’élascité de la capsule. Il est possible aussi, à mon sens, étant donnée l'existence d’une fibre nerveuse aboutissant à la cellule pigmentée, que cette rétraction est en partie active et sous la dépendance du centre inhibiteur admis par PHisaLix.

Action de quelques poisons. — L'eau douce, les acides et les alcalis agissent rapidement comme poisons sur les Céphalopodes. L'injection de fortes doses de curare provoque la paralysie des muscles. La strychnine à faible dose, amène le tétanos des muscles (Voir BERT, KRUKENBERG, YUNG, PHISALIX).

Le bromure d'éthyle en injection constitue pour les Céphalopodes un anesthésique général, au même titre que le chloroforme et l’éther en inhalation chez les Vertébrés supérieurs (HEYMANS).

3. DIGESTION.

Les recherches n'ont pas porté sur la glande sublinguale, peu importante.

a. Contrairement à l'opinion des auteurs qui, comme FRÉDERICQ, BOURQUELOT, KRUKENBERG, à la suite d'expériences faites avec l'extrait aqueux des glandes salivaires broyées, refusaient à la salive des Céphalopodes tout rôle digestif, KRAUSE a montré que la sécrétion des glandes salivaires postérieures du Poulpe, obtenue par l'excitation du nerf correspondant, possède des propriétés digestives.

Cette sécrétion est trouble, fortement acide, et renferme des masses de sphérules granuleuses, albuminoïdes. Le coagulum obtenu par la chaleur donne par dessication un résidu de 21-22 ‘/,..

Le liquide n'a pas d'action sur l’amidon ; mais digère entièrement la fibrine en 4 à 5 heures, en solution acide ou mieux en solution légèrement alcaline. Il reste inactif en présence de 0.1 °/, d'Hcz ou

42 VICTOR WILLEM,

après avoir été porté à une température de 80 à 100° pendant

10-15 minutes.

La salive du Poulpe constitue aussi un poison très actif, qui tue

Fic. 7. — Tube digestif du Poulpe (d'après Giro) ; gi, glandes salivaires inférieures ; gs, glandes salivaires supérieures; æs, œsophage ; ja, jabot; est, estomac ; sp, Cœcum spiral ; pe, glande digestive; 1, in- testin; pn, poche du noir; a, anus.

presque instantanément les Crus- tacés mordus. Un ou deux centi- mètres cubes, injectés dans le sac lymphatique dorsal d’une grenouille produisent, après 5-10 minutes, un tétanos suivi rapidement de para- lysie.

b. Ni l'estomac, ni le cœcum sptral, ni l'intestin ne produisent, d’après KRUKENBERG el BOURQUE- LOT, de liquide digestif.

c. Le liquide sécrété par le fote, légèrement acide, ne saccharifie pas l'amidon cru (JOUSSET DE BELLESME, BourRQuELOT), mais bien l’amidon hydraté (KRUKENBERG, FRÉDERICQ, BOURQUELOT).

Il dissout la fibrine en solution acide (1/2000 d'HCL), neutre ou alcaline (KRUKENBERG, FRÉDERICQ, JOUSSET DE BELLESME, BOURQUELOT). KRUKENBERG attribue cette dernière action à la présence d'un mélange d'hélico - pepsine (différant de la pepsine des Vertébrés en ce qu'elle ne peptonise la fibrine qu'à l’état cru) et de pepsine.

La présence de la trypsine y est

démontrée, d’après BouRQuELoOT, par la formation de globuline au début de la peptonisation de la fibrine ; de plus, la digestion des muscles et celle du lait ressemblent à leur digestion par le suc

pancréatique des Mammifères.

A l'appui de l'existence inattendue d'un second ferment pepto- nifiant, la pepsine, non utilisé d’ailleurs, dans les conditionsnormales, BourQUELoT invoque les faits suivants : 1. En milieu acide (1/2000 d'HCL) à 35°, le liquide hépatique du Poulpe peptonise la fibrine,

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 43

après gonflement préalable et en formant de la syntonine ; 2. Le contenu de l'intestin du Calmar, mis pendant 4-6 heures, à 40°, en contact avec 2/1000 d'HCL, perd ses propriétés trypsiques (digestion de la trypsine par la pepsine) (KRUKENBERG) ; 3. Dans des conditions analogues, l'extrait de foie du Poulpe perd son pouvoir saccharifiant (des recherches préalables ont montré à BOURQUELOT que les dias- tases de la salive humaine et de l'orge sont, dans ces conditions, digérées par la pepsine).

En ce qui concerne les graisses, CL. BERNARD (Leçons de physio- logie expérimentale, \. IX, p. 489) a vu que le liquide de l'intestin d'un Calmar en digestion agit sur les graisses. BOURQUELOT, en outre, a constaté que, contrairement à l'opinion émise par JOoUSsET DE BELLESME, une solulion de ferments extraits du foie du Poulpe émulsionne l'huile d'amandes douces. D'ailleurs, on observe que les globules graisseux deviennent dans l'estomac (où s'accomplit l'action des liquides diges'ifs) d'une extrême petitesse.

Le mème auteur n’a pas observé de saponification.

Le foie renferme du glycogène (BOoURQUELOT contra JOUSSET DE BELLESME), de la mucine (BouRQUELOT), de la leucine (BOURQUELOT), de la lécithine (FRÉDERICQ), de la tyrosine et d'autres corps cristallisés indéterminés, une forte quantité d’une graisse spéciale (le glycéride qui en forme la plus grande part est la margarine) (BouRQUELOT). On n’y trouve pas de cholestérine (BOURQUELOT) ; pas d'acides biliaires, ni de pigments de la bile (KRUKENBERG, FRÉDERICQ, BOURQUELOT).

d. Quant au pancréas, il résulte des recherches de ViGELIus et de BOouURQUELOT que sa sécrétion saccharifie l’empois d’amidon. D'après ce dernier auteur, la diastase sécrétée par le foie et le pancréas est identique à celle de la salive des Mammifères et à celle du malt. On n'a pas recherché l’action du liquide pancréatique sur les albuminoïdes et sur les graisses.

La digestion s'effectue principalement dans l'estomac, poche recouverte intérieurement d'une cuticule épaisse et continue, et garnie sur les côtés de deux muscles qui déterminent, pendant Ja digestion, des contractions et des dilatations de l'organe (Bour- QUELOT,. Les aliments y sont soumis à l'action du liquide, sécrété par le foie etle pancréas, arrivant du cœcum. Dans celui-ci ne pénètrent jamais les matières en digestion (P. BErT, BouRQuELoT), grâce à une disposition valvulaire spéciale (BOURQUELOT).

44 VICTOR WILLEM.

Le mélange des liquides hépatique et pancréatique est incolore et très actif pendant la période de digestion ; en d’autres temps, il est presque inactif et prend une coloration brune due à la présence de débris des éléments glandulaires dégénérés.

L'absorption parait se faire dans les premières parties de l'intestin (BOURQUELOT).

Sécrétion du noir. — Presque tous les Céphalopodes peuvent, quand ils sont inquiétés, expulser par l’entonnoir un liquide noir et produire ainsi dans le sein de l’eau un épais nuage qui les cache. Cette substance est sécrétée dans la poche à encre, glande annexe du rectum.

C'est un liquide alcalin, formé d'un sérum transparent où flottent une grande quantité de corpuscules très ténus d’un brun foncé. Ils sont constitués par une substance quaternaire azotée que Brzio a nommée #nelaïne, insoluble dans l'eau, l'alcool, l’éther, les alcalis et presque tous les acides (excepté HNO;); décolorable par le chlore, et non par l'acide sulfureux. On trouvera les résultats d'analyses de ce pigment, dus à plusieurs chimistes, dans le mémoire de P. Giro.

Le produit de la région sécrétoire de la poche à encre s'accumule d'une façon continue dans le réservoir de la glande; lors de l'éjaculation, le réservoir se déverse dans la cavité palleale et l'encre est violemment expulsée avec l'eau par un vigoureux mouvement d'expiration.

4. CIRCULATION.

Chaque pulsation de l'appareil central se compose d'une série assez complexe de phénomènes: les tubes péritonéaux et la veine cave se contractent d'abord, puis la contraction vermiculaire gagne de poche en poche les deux branches de bifurcation de la veine cave; immédiatement après vient la contraction simultanée des deux cœurs veineux, puis celle des deux vaisseaux eflérents (oreillettes), enfin la contraction du ventricule artériel.

On compte chez le Poulpe environ 35 pulsations par minute ; comme la durée totale des différentes phases successives d'une pul- sation est de plus de 1/35 de minute, chaque pulsation empiète sur ses

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 45

voisines : la contraction des tubes péritonéaux s'exécute, en général, au moment où le mouvement ondulatoire de la pulsation précédente envahit les oreillettes.

Le cœur et les gros vaisseaux possèdent en eux-mêmes les éléments de leurs mouvements rhythmiques: ni l’ablation des ganglions périæsophagiens ou des ganglions palléaux, ni la section des nerfs palléaux ne les arrète; les veines extraites ou isolées par ligatures continuent à battre (FRÉDERICQ, RAN- som) ; le cœur sec- tionné en deux por- tions comprenant chacune une aorte et une oreillette conserve ses mou- vements rythmi- ques (DEW-SMITH). D’après Raxsom,les parois des organes

a dé laer Fi. 8. — Organes centraux de la circulation ‘de Eledone (d'après VAYSSIÈRE). culation ne logent V. C. veine céphalique ; V. »., veine abdominale ;

point de cellules V:cav., veine cave postérieure, avec appendices ; ©. V. . : ‘œur vel x ; Br, base de anchi rec ses vais- ganglionnaires : D cœu veineux "Br, b ase de la branchie, avec ses vais à seaux afférent et efférent ; O, oreillette ; V, ventricule ; contraction ryth- 4, c, artère céphalique ; Aa, artère abdominale ; Ag, mique doit êtreune artère génitale ; ». v. nerf viscéral ; 1, premier ganglion propriété des fibres cardiaque ; 2, deuxième ganglion cardiaque. musculaires mêmes. Oreillettes et ventricule, de même que les veines el les cœurs branchiaux, sont indépendants physiologiquement

et se contractent dès que la pression interne est suffisante.

Les pulsations sont accélérées par Le contact de l’air, le froissement, l'excitation élecirique. D’après Ransou, l'excitation électrique directe du ventricule (quand les fibres nerveuses d'arrêt ne sont pas touchées) amène une accélération et une augmentation d'amplitude des contractions, ou le tétanos, si cette excitation est forte. Des coups d'induction isolés provoquent chaque fois une systole ; si l'excitation

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est faible, il se manifeste pendant la systole spontanée une période réfractaire. Des systoles artificiellement agrandies ou allongées sont suivies d’une diastole allongée.

Les nerfs viscéraux renferment des fibres modératrices des pulsations cardiaques (P. BERT, FRÉDERICQ, Raxsom, Fucxs). La section d'un nerf viscéral augmente le nombre des pulsations du cœur et des gros vaisseaux ; son excitation faible diminue ce nombre, une excitation plus forte produit un arrêt en diastole du ventricule et de l'oreillette correspondante.

Ransom admet que les nerfs viscéraux agissent directement sur le ventricule et les oreillettes seuls et décrit comme suit l'influence de l'excitation d’un nerf viscéral: le ventricule el l'oreillette du côté correspondant s'arrêtent en diastole ; par contre, la branchie et le cœur branchial du même côté sont contractés ; l'oreillette et la bran- chie du côté opposé, ainsi que les veines caves et la veine cépha- lique sont distendues et montrent des pulsations isolées. Phénomènes qui s'expliquent en admettant que les fibres modératrices du nerf viscéralle quittentau premier gauglion cardiaque, tandis quedesfibres, uniquement motrices, continuent vers les cœurs branchiaux et les branchies. On doit seulement considérer comme phénomènes d'inhi- bition l'arrêt en diastole du ventricule et de l'oreillette du côté corres- pondant: la dilatation de l'oreillette opposée, de la branchie et du système afférent sont des effets purement mécaniques, dus à ce que le sang ne peut continuer à se déverser dans le ventricule arrêté.

Dans des expériences faites avec un ventricule isolé, préparé avec son nerf, RansoM observe que les contractions du ventricule s'arrêtent presque immédiatement après l'excitation du nerf et qu'elles reprennent, dès que celle-ci cesse, avec toute leur ampli- tude primitive ; la première systole qui suit là fin de l'excitation est beaucoup plus forte que celles qui précèdent. Un arrêt en diastole s’oblient seulement par des courants d'une intensité bien déterminée: avec d’autres courants, on observe encore, pendant l'excitation, des contractions isolées, ralenties, qui, dans le cas d'un courant trop fort, peuvent surpasser en amplitude les systoles primitives. Quand on opère sur un cœur déjà arrêté, le nerf viscéral, excité, agit comme nerf moteur.

Le curare, à faible dose, paralyse les terminaisons du nerf viscéral ; à fortes doses, il a une action excilante sur les fibres mus-

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 47

culaires du ventricule. L'atropine agit directement sur celles-ci et provoque une contraction exagérée et persistante. La muscarine ralentit les contractions des mêmes fibres musculaires et, à dose convenable, arrête le cœur en diastole.

FRÉDERICQ admet{ait l'existence de un ou plusieurs nerfs accélé- rateurs, suivant le trajet de la grande veine cave ; RANSOM a montré que celte opinion n’est pas fondée.

La concordance du rythme des contractions du cœur branchial avec celui du ventricule est déterminée par des excitations venues de celui-ci par le nerf ventriculaire et le premier ganglion cardiaque ; inversement, les battements du ventricule sont influencés par des fibres modératrices venues du cœur branchial. Des fibres partant du second ganglion cardiaque vers les veines rénales permettent une influence, de nature encore obscure, du cœur branchial sur le système veineux qui y aboutit et, réciproquement, de celui-e1 sur le cœur branchial et indirectement sur le ventricule. Le rôle des ganglions cardiaques serait ainsi, d'après Ransom, d'établir une concordance d'action entre les différents organes de l'appareil central de la circulation. Il ne parait pas y avoir de relation nerveuse entre le ventricule et les oreillettes : la concordance de leur rythme est probablement due uniquement à leur tension interne.

Des pulsations rythmiques s’observent sur toutes les veines, jusque dans leurs plus petites ramifications (branchies, bras, peau), battements entièrement indépendants du système nerveux central.

La pression sanguine, mesurée dans un Cœur veineux, est d'environ huit centimètres d’eau et offre des oscillations d'environ un centimètre (FRÉDERICQ). Dans l'aorte céphalique, la pression varie de 80 à 25 millim. de mercure; elle est ordinairement de 40 willim. ; elle est influencée par les efforts de l’animal. Le tracé normal des pulsations montre ordinairement des ondulations régulières, dont la période correspond à 4 ou 5 systoles ; leur origine n'est pas expliquée. L'énergie et le nombre des contractions ventriculaires, ainsi que la pression artérielle varient avec la quantité de liquide circulatoire et son degré d'oxygénation. Les nerfs viscéraux renferment des fibres, en état de tonus faible, qui peuvent faire hausser la pression sanguine (Fucxs).

Le ventricule verse à chaque systole dans le système artériel une quantité de sang évaluée par FRSDERICQ, lors de deux expériences, respectivement à 52 et 53 centigrammes,

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Composition du sang. — Le sang des Céphalopoces est un liquide bleu, alcalin, renfermant des globules incolores, ordinaire- ment arrondis, présentant quelquefois un ou deux pseudopodes courts. Après l'extraction du sang, ces globules, en peu de temps, s’'agglutinent en un petit caillot blanchâtre ; ce phénomène n'est pas retardé par la présence de Na CI, Mg SO, concentrés et ne paraît pas dû à la formation de fibrine.

Le plasma sanguin du Poulpe, de densité 1047 à 21°, renferme 13.682 °/, de matériaux solides, dont 3.014 de sels minéraux et 10.675 de substances organiques, et des gaz dissous (FRÉDERICQ). On trouvera dans GRIFFITHS (The Physiology of the Invertebrata, p. 143-145), les résultats d'analyses du sang de Poulpe et de Seiche.

Le sang artérialisé présente une coloration bleue, due à la - présence d'une substance albuminoïde semblable à l'hémoglobine, formant avec l'oxygène une combinaison bleue peu stable. Ce composé cuprifère, hémocyanime de FRÉDERICQ, est le seul albuminoïde du sang : sur lui reposent les deux grandes fonctions, nutrition et respiration, du liquide circulatoire.

Glandes sanguines. — Les substances solides (poudre de carmin, d’amidon, sperme doursin, bactéries) injectées dans le système veineux se retrouvent, englobèes dans des cellules phagocytaires, dans le cœur branchial (à côté de ces cellules conjonctives, on y trouve des cellules à concrétion |guanine, Ransom ? |), et dans le réseau veineux des branchies (KOWALEVSKY)

0. RESPIRATION.

Les mouvements respiratoires des Céphalopodes consistent dans l'expansion et le resserrement alternalif et rythmé de la cavité palléale. Le mécanisme musculaire assez compliqué de ces mouve- ments a été décrit par v. UExKüLL (IV): la dilatation du manteau dans l'inspiration est le résultat, non seulement de la contraction des parties environnantes, mais aussi de la contraction des fibres musculaires qui traversent transversalement l'épaisseur du manteau ; l'expiration est sous la dépendance de la musculature annulaire. Lors de l'expiration ordinaire, la pression dans la cavité palléale est de 1 cent. de mercure.

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. 49

Les muscles respiratoires sont innervés par les nerfs palléaux. La section d’un nerf palléal abolit la sensibilité et la motilité dans la moitié correspondante du manteau. L'excitation du bout périphérique amène la contraction de cette moitié ; l'excitation du bout central provoque de la douleur (FRÉDERICQ). J'ai parlé plus haut, $ 2, de la situation des centres qui président aux mouvements respiratoires.

Le rythme de ces mouvements est réglé par des impulsions cen- tripètes qui circulent dans les nerfs viscéraux : leur section amène un arrêt immédiat de ces mouvements ; l’excitation passagère du bout central d'un nerf viscéral en fait réapparaître une série, qui dure parfois plusieurs minutes (BERT, FRÉDERICQ, Ransow, V. UEXKÜLL, FUcHS).

Quelle est l’origine de ces impulsions ? FRÉDERICQ la supposait dans la branchie. Von UExKüLL, se fonde sur la constatation de ce fait, admis aussi par RAnNsoM, mais nié par Fucxs, que le nombre des mouvements respiratoires est, chez l'animal intact, égal à celui des pulsations cardiaques ; il observe en outre que, par injection d'eau de mer (d’où augmentation de pression) dans les vaisseaux branchiaux, on réussit à provoquer un mouvement respiratoire réflexe (comme d’ailleurs par d’autres excitations de la branchie ; il en conclut que chaque mouvement inspiratoire est un réflexe analogue dù à la systole des cœurs branchiaux et à la hausse de pression qui en résulte dans les vaisseaux branchiaux. Chez les animaux ouverts, la pression de l’eau ne joue aucun rôle et une pulsation n’est plus en état de provoquer un mouvement inspiratoire ; une série de pulsations, par addition des excitations, est suivie d’un mouvement inspiratoire.

Le rôle centripète n’est pas dévolu exclusivement aux nerfs viscéraux : ceux-ci coupés, l'excitation forte d'un nerf périphérique quelconque provoque une série de mouvements respiratoires ; mais l'intégrité des nerfs viscéraux suffit pour assurer cette partie de l'acte réflexe (FRÉDERICQ).

L'interruption de la circulation céphalique, les difficultés de l'hématose (extraction du Poulpe de l’eau, placement dans l'eau bouillie) diminuent le nombre des mouvements respiratoires. L'irri- tation de l'animal les augmente (FRÉDERICQ).

D'après JoLyEer et REGNARD, le Poulpe absorbe jar heure et kg. d'animal 44.2 à 43.5 cent. d'oxygène.

D0 VICTOR WILLEM.

6. EXCRÉTION.

Chez les Céphalopodes dibranches, les appendices spongieux des deux divisions de la veine cave et de la partie terminale des veines abdominales proéminent dans les capsules rénales et y sont recouverts d’un épithélium glandulaires dont la sécrétion se déverse dans ces poches (SOLGER).

Celles-ci reçoivent en outre, par l'intermédiaire du cœlome, le produit des glandes péricardiques ou appendices des cœurs bran- chiaux. On doit probablement considérer ceux-ci comme organes excréteurs, malgré quelesexpériences de KowaLEvsKky avec lindigo- carmin, le carminate d’ammoniaque et le tournesol ne plaident pas en faveur de cette hypothèse.

Les capsules rénales ou reins renferment un liquide clair, parfois filant, tenant en suspension des granulations brunes, des globules de carbonate de chaux à structure cristalline radiée, des cellules épithéliales, des parasites (Dicyeémides), etc. L'urine ne renferme ni acide urique, ni urée, mais de la guanine (FRÉDERICQ). P. BERT avait constaté chez la Seiche l'existence d'acide urique.

7. REPRODUCTION.

Chez le Poulpe, l’accouplement se fait, d’après RacoviTza, de la manière suivante : le mâle, se tenant à distance, introduit l'extrémité effilée de son bras hectocolysé dans la cavité palléale de la femelle ; cette manœuvre provoque chez celle-ci des mouvements violents, spasmodiques. L’accouplement dure plus d'une heure; le spermatophore, expulsé par l’orifice du pénis, passe dans l’entonnoir qui le dépose dans la gouttière de l’hectocotyle ; les contractions des parois de ce canal incomplet le dirigent vers la cavité palléale de la femelle ; là la spatule de l’'hectocotyle applique contre le bord de l'orifice de l’oviducte l'extrémité du spermatophore, qui éclate alors sous l’action de l’eau: la partie de cet appareil qui s’évagine s'engage dans l’oviducte, où les spermatozoïdes sont mis en liberté. Les œufs sont fécondés au passage, avant la formation de la coque.

PHYSIOLOGIE DES CÉPHALOPODES. Sal

Chez Seprola et Rossia, au moment de la maturité sexuelle, l'aire copulatrice de la femelle et la glande de l'hectocotyle du mâle prennent un grand développement. Lors de l’accouplement, le mâle de Sépiole saisit brusquement la femelle, la retourne la face ventrale en haut ; il introduit sa 3° paire de bras dans la cavité palléale de la femelle, tout en maintenant celle-ci qui, ne pouvant plus respirer, fait des efforts désespérés pour se débarrasser de son compagnon.

Chez Rossia, où l’accouplement se passe vraisemblablement de la même manière, les spermatophores, dirigées par le pénis dans l'entonnoir, pénètrent dans la cavité palléale de la femelle, proba- blement le long de la gouttière formée par la membrane recouvrante. Arrivés à l'aire copulatrice qui entoure l’orifice de l’oviducte, ils éclatent, introduisent l'extrémité de la trompe sous la peau et cons- tituent à cet endroit de nouveaux réservoirs à spermatozoïdes. Dans la lutte qui a lieu entre les deux individus au moment de l’accou- plement, des spermatophores peuvent être disposés en différents points du corps de la femelle et introduire leur contenu autre part que sur l'aire copulatrice. Les spermatozoïdes, mis en liberté dans la cavité palléale, quelque temps après l’accouplement, par l'ouver- ture de leurs enveloppes, peuvent féconder les œufs au moment de leur sortie par l’oviducte.

Je renvoie, pour la structure et le mécanisme de l'éclatement des spermatophores des Céphalopodes, aux mémoires de Mizne- Epwanrps et RAcOvITZA.

Chez les Philonexidæ et les Argonautidæ, le bras copulateur ou hectocotyle proprement dit est autonome et se détache, avec sa poche à spermatophores, lors de l’accouplement.

Gand, 1e Juin 1897.

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ÉCHINODERMES RECUEILLIS / * PAR L'INVESTIGATOR DANS L'OCÉAN INDIEN,

R. KŒHLER.

DEUXIÈME MÉMOIRE.

LES OPHIURES LITTORALES.

Planches II à V.

Le travail que je publie aujourd’hui et qui a pour objet l'étude des Ophiures littorales recueillies par « l'Investigator > dans l'Océan Indien jusqu'en 1896, est la suite du mémoire qui a paru l'an dernier (1) et qui était consacré aux Ophiures de mer profonde. Je comprends sous le nom d'Ophiures littorales toutes les espèces que « l'Investigator > a capturées à des profondeurs comprises entre 0 à 40 brasses ; cette distinction entre formes littorales et formes de mer profonde était d'autant mieux indiquée, qu'entre cette dernière profondeur de 40 brasses et la profondeur de 112 brasses qui forme la limite supérieure des espèces de mer profonde étudiées dans mon mémoire de 1897, « l'Investigator » n'a recueilli aucune Ophiure.

La faune des Ophiures littorales du domaine Indo-Pacifique a déja fait l'objet de nombreux travaux, parmi lesquels ceux de von MARTENS, de BROCK, de P. DE LorIor, et de DüDERLEIN viennent en première ligne. Cette faune est remarquablement riche et variée, et certains genres y sont représentés par de nombreuses espèces : le genre Ophiothrix notamment compte à ce jour au moins cinquante représentants dans ce grand domaine océanique. BRoCK, qui a donné

(1) Æchinodermes recueillis par « l'Investigator » dans l'Océan Indien. 1. Les Ophiures de mer profonde. Aunales des Sciences naturelles, Zoologie, 8° série, t. IV.

56 RENÉ KŒHLER. en 1888 un relevé de toutes les espèces connues à cette époque dans la région Indo-Pacifique, arrivait à un total de 132 formes différentes, à laquelle on doit retrancher quelques synonymes. On peut ajouter à la liste qu'a donnée cet auteur et en plus de quelques espèces oubliées par lui, les Ophiures de la mer de Corée mentionnées par Duxcax, et une quarantaine d’autres qui ont été signalées depuis la publication de son travail par P. DE LORIOL, par STUDER, par DÔDERLEIN etc., à la suite des recherches de BEDoT à Amboine, de SEMON dans le détroit de Torres et à Amboiïne, ainsi que des découvertes de la « Gazelle > et du « Pinguin >. Enfin pour compléter cette énumération, 1l y a lieu d'y joindre dix-sept espèces recueil- lies par « l'Investigator > ét qui sont nouvelles ou qui n'avaient pas encore été mentionnées dans le domaine Indo-Pacifique. J'ai retrouvé quelques espèces qui avaient déjà été signalées par DUNGAN dans les mers de Chine et il est probable que les autres espèces indiquées dans ces mers seront recueillies dans l'Océan Indien.

La liste des Ophiures connues actuellement dans le domaine Indo- Pacifique comprend done 192 espèces. J'en donne l’'énumération à la fin de ce travail.

Les espèces recueillies par « l'Investigator > sont au nombre de 49 qui se décomposent ainsi : Ophiures proprement dites. 46 Astrophytonidées...…........ 3 Les espèces ou variétés nouvelles sont au nombre de 14, dont 13 Ophiures vraies, et une Astrophytonidée ; cette dernière appartient à un genre nouveau. Les treize espèces ou variétés d’'Ophiures nouvelles se répar- tissent en genres de la manière suivante :

Ophiolepis ..…..... 1 espèce. Amphiara *-.-... espèce. Ophiopsila. 1 espèce. Ophiocoma ...… 1 espèce. Ophiacantha..:.. 2 espèces. Ophiomaza ...... 1 espèce. Ophiothela. 1 variété. Ophiothrix....…. 4 espèces.

Ophiomyxa....… À variété.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 57

Une mention spéciale doit être faite pour les deux espèces nouvelles d'Ophiacantha, ce genre comptant jusqu'à ce jour fort peu d'espèces littorales et étant, en particulier, fort mal représenté dans la faune littorale des Océans Indien et Pacifique.

Parmi les espèces déjà connues et qui ont été retrouvées par « l’Investigator >, quelques-unes sont très intéressantes à noter parce qu'elles n'avaient encore été recueillies que dans une localité unique et que « l’Investigator > les a rencontrées dans une région plus ou moins éloignée de cette première localité: leur aire de distribution géographique se trouve dès lors considérablement augmentée. Telles sont notamment les espèces suivantes :

Ophioglypha stellata STUDER, Ophioglypha Forbesi DuncaAN, Ophiocnida Picteti LorioL, Amphiura Duncani LoRIoL, Ophiostigma formosa LÜTKEN, Ophiocampsis pellucida DuxcAN, Ophiopteron elegans LupwiG, Ophiothrix vitrea DÜDERLEN, Opluothrix lepidus Lorror.

J'ai cru devoir étudier avec quelques détails et figurer certaines espèces déja connues, mais très insuffisamment décrites et qui n'avaient pas encore été représentées, suivant en cela l'exemple de P. DE LorioL et de DüDbERLEIN, dont les travaux si consciencieux facilitent beaucoup la tàche de leurs continuateurs. La plupart des auteurs anciens, MÜLLER et TROSCHEL, GRUBE, PETERS, etc., ont donné de certaines Ophiures des descriptions si sommaires et si incomplètes qu'il est difficile et parfois impossible de reconnaitre les espèces qu'ils ont nommées, d'autant plus qu'ils n’en ont pas publié de dessins : cet exemple a malheureusement été suivi par BRoCK et parfois par Lymax.C'’est surtout dans l'étude des nombreuses espèces Indo-Pacifiques du genre Ophiothrix que l’on rencontre ces diffi- cultés. Je ne crois pas que la détermination des Ophiothrir serait beaucoup plus pénible que celle de beaucoup d’autres Ophiures si l'on possédait des descriptions suffisantes et surtout de bons dessins, mais, actuellement, plusieurs espèces de ce genre sont d’une déter- mination impossible pour ceux qui n'ont pas les exemplaires ori-

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«

ginaux sous les yeux. Il est donc à désirer que les zoologistes entre les mains desquels se trouvent encore quelques-uns de ces exemplaires, en entreprennent la revision et publient des descriptions accompagnées de dessins permettant de reconnaître les espèces qu'ils ont servi à établir.

Je suis heureux d’adresser ici mes remerciements à MM. DüDERLEIN et MARKTANNER pour l'extrême amabilité avec laquelle ils ont bien voulu examiner quelques échantillons douteux ou les comparer avec les types qu'ils possédaient et me communiquer ainsi des indications très précieuses.

LISTE DES ESPÈCES D'OPHIURES LITTORALES RECUEILLIES PAR « L'INVESTIGATOR » DANS L'OCÉAN INDIEN.

4. Pectinura gorgonia (MüLier et 26. Ophiocampsis pellucida Duncan. TROSCHEL). 27. Ophiopteron elegans Lunwic. 2. Pectinura arenosa LYMAN. 28. Ophiothela Danæ VERRILL. 3. Ophioglypha sinensis LYMAN. 29. Ophiothela Danæ var. nov. Involuta. 4. Ophioglypha stellata STUDER. 30. Ophiothrix trilincata LÜTKEN. 5. Ophioglypha Forbesi DUNCAN. 31. Ophiothrix striolata GRUBE. 6. Ophiolepis rugosa nov. Sp. 32. Ophiothrix insidiosa NOV. Sp. T. Ophiolepis cincta MÜLLER ot 33. Ophiothrix speciosa nOV. Sp. TROSCHEL. 34. Ophiothrix hirsuta MÜLLER et 8. Ophiocnida Picteti LoRIOL. TROSCHEL. 9. Ophiocnida echinata(LiuNGMANN). 35. Ophiothrix longipeda. MÜüLLER et 10. Amphiura Duncani LYMAN. TROSCHEL. 11. Amphiura relicta nov. Sp. 36. Ophiothrix triloba MARTENS. 12. Ophiactis affinis Duncan. 37. Ophiothrix nereidina (LAMARCGK). 13. Ophiactis sexradia (GRUBE). 38. Ophiothrix propinqua LYMaN. 14. Ophiopsila pantherina nov. Sp. 39. Ophiothrix stelligera LxMaN. 15. Ophionereis porrecta LYMAN. 40. Ophiothrix otiosa nov. Sp. 16. Ophiostigma formosa LÜTKEN. 41. Ophiothrix vitrea DÜDERLEIN. 17. Ophiocoma lubrica nov. Sp. 42. Ophiothrix lepidus LorioL. 18. Ophiocoma scolopendrina AGAssiz. 43. Ophiothrix diligens nov. sp. 19. Ophiocoma brevipes PETERS. 44. Ophiothrix comata MÜLLER et 20. Ophiacantha decora nOV. Sp. TROSCHEL. 21. Ophiacantha vagans nov. Sp. 45. Ophiarthrum elegans PETERS. 22. Ophiomastix annulosa (LAMARCK). 46. Ophiomyxa brevispina MARTENS 23. Ophiocnemis marmorata ( La - var. nov. irregularis. MARCK ). 47. Sthenocephalus indicus nov.gen.nOv.Sp.

24. Ophiomaza cacaotica LyYMmax. 48. Euryale aspera LAMARCK. 25. Ophiomaza mœrens NOV. Sp. 49. Astrophyton clavatum Lyman.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 59

OPHIURES VRAIES.

{. Pectinura gorgonia (MÜLLER et TROSCHEL).

(PL. II, fig. 1 et 2).

Une douzaine d'échantillons.

Iles Andamans et Colombo. Profondeur : de 11 à 41 brasses.

Distribution géographique. — Cette espèce paraît être répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique. On la connaît sur la côte orientale d'Afrique (Natal, Mozambique, Zanzibar), à Ceylan, aux iles Fidji et Samoa, à Amboine, aux îles Thursday, etc.

2. Pectinura arenosa LyMaAN.

Pointe de Galles. Profondeur : 34 brasses. Quelques échantillons.

Les échantillons ne sont pas tout à fait conformes à la description de Lymax (1) ni à celle de DôDbERLEN (2); ils se rapprochent plutôt du type décrit par ce dernier auteur d'après un exemplaire recueilli par SEMON aux îles Thursday. Les plaques brachiales ventrales sont plus longues que larges, avec un bord proximal très étroit. Les boucliers buccaux sont triangulaires avec le bord distal concave.

Distribution géographique. — Le type décrit par LxMax provient du détroit de Bass entre l'Australie et la Tasmanie ; un échantillon décrit par DÔDERLEIN a été capturé par SEMON aux îles Thursday (détroit de Torres).

(1) Lyman. Æeports of the Challenger, vol. V. Ophiuroidea, p. 15, pl. XXII, fig. 10-12.

(2) DÔDERLEIN. Bericht über die von Semon ges. Ophiuroidea in : Semon, Zoologische Forschungsreisen. V. Jenaische Denkschriften, VIII, p. 282.

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3. Ophioglypha sinensis Lyman. (PL. IL, fig. 6 et PI. IV, fig. 39).

Côte de Malabar. Profondeur : 28 et 36 brasses. Deux échantillons. Côte d'Orissa. Profondeur : 10 brasses. Deux échantillons.

Pointe de Galles. Profondeur : 34 brasses. Un échantillon.

Iles Andamans. Profondeur : 20 brasses. Un échantillon.

Iles Mergui (King's Island). Profondeur : 4 brasses. Un échantillon.

Les échantillons se rapprochent plus de la description de DôDbERLEN (1) que de celle de Lymax (2) par la forme des boucliers buccaux qui sont aussi longs que larges, et qui sont aussi larges et même plus larges dans la région distale que dans la région proximale. Les plaques dorsales du disque ont exactement la disposition indiquée par DüDERLEIN.

J'observe sur deux échantillons seulement des pores entre les deux premiers articles brachiaux, à la face ventrale ; les autres n’en offrent qu'une seule paire seulement. Cette disposition tient peut- être à la taille des exemplaires, plus petits que ceux de Lymax et de DôDERLEIN. Elle rappelle ce qu’on observe chez l'O. Kinbergi dont l'O. sinensis se rapproche beaucoup et dont elle diffère surtout par la forme et l'agencement des plaques dorsales du disque.

Distribution géographique. — L'espèce a surtout été signalée dans les mers de Chine : Japon, Corée, Chine et Philippines. SEMON l'a trouvée à Amboine. Les découvertes de « l'Investigator » montrent qu'elle est assez répandue dans le golfe de Bengale.

4. Ophioglypha stellata STUDER. (PLIS He 3, 1e et 5):

Iles Andamans. Profondeur : 20-35 brasses. — Deux échantillons.

Le disque atteint un diamètre de 7 millimètres. Les bras ont 11 millimètres de longueur (mesurée à partir de leur origine sur le disque).

(1) DÔDERLEIN, loc. cit., p. 283, pl. XV, fig. 3.

(2) LyMaAx. Illustrated Catalogue Museum Comp. Zool. Harward College. Vol. VI, p. 12, pl. I, fig. 1-2.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 61

Les exemplaires se rapportent assez exactement à la description de STUDER (1) pour qu'il ne puisse y avoir aucun doute sur la détermination, toutefois ils ne Lui sont pas tout à fait conformes. J'ai d’ailleurs pu relever sur ces échantillons quelques détails qui paraissent avoir échappé à Sruper. Voici les caractères qu’ils présentent.

Le disque est arrondi, très épais. La face dorsale offre en son centre une plaque pentagonale, grande, entourée d’un cercle de dix plaques polygonales alternativement plus grandes et plus petites. En dehors viennent cinq plaques radiales primaires, aussi grandes que la plaque centrale, pentagonales, séparées les unes des autres par une plaque interradiale plus petite. L'ensemble de ces vingt et une plaques forme au milieu du disque un pentagone régulier. Les boucliers radiaux sont assez grands, pentagonaux, avec un angle pro- ximal et un bord distal arrondi ; ils sont plus petits que Le demi rayon du disque. Ils sont contigus dans leur partie externe et séparés en dedans par une grande plaque triangulaire. Ils sont éloignés du bord du disque. Toute la périphérie du disque entre les bras est occupée par une grande plaque beaucoup plus large que longue, qui se continue sur le côté ventral. Tout le reste de l’espace inter- radial compris entre cette plaque et le pentagone central est couvert de plaques polygonales, alternativement paires et impaires, ces dernières très grandes et les autres beaucoup plus petites. Les écailles radiales sont très grandes, presque aussi grandes que les boucliers radiaux ; elles offrent sur leur bord interne une série de petites papilles courtes, arrondies, serrées, qui se continuent le long de la fente génitale où elles se montrent encore plus petites, et même peu distinctes. Les écailles radiales sont séparées à la base de chaque bras par deux plaques allongées, épaisses, contiguës sur toute la longueur de leur bord interne et qui portent sur leur bord externe une rangée de papilles ; ces dernières font face à la rangée opposée de papilles qui garnit le bord interne des écailles radiales et s’en- grènent avec elles. Cette disposition est identique à celle que l’on observe chez l'Ophioglypha carnea, mais la suture qui sépare les deux plaques est très difficile à apercevoir.

(1) TH. Sruper. Uebersicht über die Ophiuriden der Reise S. M. S. Gaselle. Abh. Künigl. Akad. Wiss. Berlin, 1882.

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La face ventrale du disque offre, en dehors des boucliers buccaux, la grande plaque signalée plus haut et qui occupe toute la périphérie du disque entre les bras. L’intervalle qui reste entre cette plaque, la plaque génitale et le bouclier buccal, est occupé par deux petites plaques triangulaires.

Les fentes génitales sont excessivement étroites.

Les boucliers buccaux sont très grands, plus longs que larges; ils sont formés d’une partie principale et d'une partie accessoire. La partie principale présente un bord proximal étroit suivi de deux côtés obliques, un bord latéral droit et deux côtés distaux formant un angle obtus. La partie accessoire, qui répond à la région proxi- male, se présente sous forme d'une petite plaque triangulaire, dont l'angle proximal, très allongé et très aigu, s'insinue entre les plaques adorales. STUDER dit que l’espace triangulaire, limité par les deux plaques adorales et le bord proximal du bouclier buccal, est occupé par trois petites plaques ; ainsi que je viens de le dire, je n'ai observé en ce point qu'une plaque unique, que je considère comme la région proximale détachée du bouclier buccal. Les plaques adorales sont très grandes, excavées sur le bord proximal par les pores tenta- culaires de la première paire ; elles sont deux fois plus longues que larges. Les plaques orales sont grandes et deux fois plus longues que larges. Les papilles buccales sont au nombre de cinq de chaque côté ; elles sont quadrangulaires et ont toutes la même hauteur; elles forment par leur ensemble une bordure continue où les limites des plaques sont peu apparentes. Les deux papilles internes sont plus étroites que les trois autres. La papille impaire terminale est lancéolée et petite.

Les bras sont extrêmement courts, et les plaques qui les recouvrent sont granuleuses.

La première plaque brachiale dorsale est grande, beaucoup plus large que longue, avec un côté proximal concave et un côté distal convexe plus large. Les plaques suivantes sont triangulaires, avec un angle proximal qui est tronqué sur la deuxième et un bord distal convexe. Au delà de la deuxième, elles deviennent très petites et cessent d’être contiguës. Toutes ces plaques sont fortement bombées.

La grandeur des plaques brachiales ventrales diminue à partir de la première. Celle-ci est grande, triangulaire, avec les côtés arrondis, et un angle proximal obtus. Les deux ou trois suivantes

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 63

sont pentagonales, avec un bord distal convexe. À partir de la quatrième, elles deviennent triangulaires et très petites. Elles sont séparées dès la première.

Les plaques latérales sont très développées et couvrent une partie des faces dorsale et ventrale du bras. Sur l'un de mes échantillons, elles offrent trois piquants à la base des bras et deux seulement sur l’autre. Ces piquants sont courts, obtus, papilliformes.

Les pores de la première paire sont grands et offrent quatre écailles de chaque côté. Ceux de la seconde paire en ont générale- ment trois sur chaque bord. Les troisièmes en ont deux ou trois n dehors et deux en dedans ; les quatrièmes en ont deux en dehors et une seule en dedans. Les pores de la cinquième paire offrent seulement deux écailles sur leur bord proximal et les deux ou trois suivants n’en portent plus qu'une seule.

Les peignes radiaux supplémentaires qui sont portés, à la base de chaque bras, par la plaque séparant les écailles radiales, n'ont pas été indiqués par Sruper. Cette structure permet de préciser les affinités de l'O. stellata que cet auteur n'a pas recherchées. L'O. stellata est voisine de l'O. carnea LÜTKEN, non seulement par la présence de deux plaques séparant les écailles radiales et portant chacune un peigne supplémentaire, mais aussi par une certaine ressemblance dans la disposition des plaques dorsales du disque, par les boucliers radiaux éloignés du bord du disque, par la brièveté des bras, etc. L'O. stellata se sépare nettement de l'O. carnea par la forme des boucliers buccaux munis d’une pièce supplémentaire et par les plaques brachiales dorsales et ventrales plus petites que dans cette dernière espèce.

Brock a décrit (1), sous le nom d’O. indica, une Ophiure d'Edam qu'il considère comme très voisine de l'O. stellata et qui s’en distingue surtout par la longueur des bras : dans l'O. éndica les bras ont quatre fois le diamètre du disque, tandis que chez l'O. stellata les bras, très courts, ne dépassent pas une fois et demi le diamètre du disque. D'après la description de Brock, les papilles de peignes radiaux de l'O. indica seraient très allongées ; cet auteur ne mentionne pas de peignes supplémentaires. Enfin les piquants brachiaux de l'O. indica sont plus longs que dans l'O. stellüta.

(1) BRock. Die Ophiuridenfauna des indischen Archipels. Zeïts. f. wiss. Zoologie. Bd. XLVII.

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Distribution géographique. — L'0. stellata a été décrite d’après des exemplaires recueillis par la « Gazelle > à Amboine et sur la côte occidentale d'Australie.

5. Ophioglypha F'orbesi DUNCAN.

Ile Torres. Profondeur: 40 brasses. Un petit échantillon. Iles Andamans. Profondeur : 15 brasses. Deux très petits échantillons.

Ces exemplaires sont de très petite taille et dans le plus gros le diamètre du disque n’est que de 2,5 millimètres.

Malgré leurs dimensions exiguës, les exemplaires sont tout à fait conformes au type de Duncan (1) ; je note seulement qu'à partir de la deuxième, les plaques brachiales ventrales sont plus petites et surtout plus étroites que sur le dessin de Duncan, tandis que la première plaque ventrale est relativement plus grande.

Cette espèce est très intéressante parce qu'elle constitue un type intermédiaire entre les genres Ophioglypha et Ophiomusium ; Duxcax a déjà signalé cette structure particulièrement anormale. En effet, les plaques dorsales du disque, les papilles buccales et les plaques brachiales dorsales et ventrales sont disposées comme dans le genre Ophiomusiwm ; au contraire, par la présence des écailles radiales garnies de papilles et par les pores tentaculaires, l'O. Forbesr se rattache aux Ophioglypha. La différence que j'indi- quais plus haut entre la première plaque brachiale ventrale et les suivantes, et la diminution rapide dans la taille de ces dernières, accentuent encore la ressemblance avec les Ophiomusium.

En raison de cette structure particulière, je me demande s’il ne serait pas préférable de ranger l'O. Forbesi dans un genre à part, intermédiaire entre les genres Ophioglypha et Ophiomusium. Mais les exemplaires dont je dispose sont trop Jeunes pour me permettre de m'édifier complètement sur cette question.

Distribution géographique. — L'O. Forbesi a été découverte près des côtes de Corée, à une profondeur de 51 brasses.

(1) M. Duncan. On some Ophiuroidea from the Korean Seas. Journ. Linnean Society London. Vol. XIV, p. 449 ; pl. IX, fig. 1-3.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 65

6. Ophiolepis rugosa nov. sp.

(PI. Il, fig. 9 et 10). Pointe de Galles. Profondeur : 34 brasses. Un seul échantillon.

Diamètre du disque: 4,5 millimètres, longueur des bras: 12 millimètres.

Le disque est subpentagonal, aplati, échancré à la base des bras. La face dorsale du disque est couverte de plaques principales, épaisses et bombées, à contours arrondis, séparées par de nombreuses petites plaques irrégulières et polygonales. Les grosses plaques offrent généralement une dépression assez profonde qui en occupe la partie proximale, tandis que le reste de la plaque forme un épaississement en forme de fer à cheval. Vers la périphérie du disque, les plaques deviennent plus petites et la dépression disparaît ordinairement. Ces plaques offrent une disposition très régulière. Au centre du disque, il existe une plaque centro-dorsale offrant, en son milieu, une dépression profonde ; à une certaine distance, et séparées d'elles par une ou deux rangées de petites plaques polygonales, viennent cinq plaques radiales primaires qui ne se distinguent pas, par leur taille, des autres plaques principales du disque. Dans chaque espace interradial, on distingue trois rangées de plaques principales, chaque rangée comprenant quatre plaques: il y a une rangée médiane dont les plaques offrent une dépression proximale très accusée, et deux rangées latérales dont les dépressions sont peu accusées où même nulles. Dans les espaces radiaux, on n'observe que deux plaques principales. Tous les intervalles entre ces plaques sont occupés par des plaques polygonales, petites et plates. Les boucliers radiaux sont assez petits, triangulaires, fortement enfoncés ; ils sont largement séparés l’un de l'autre et très fortement divergents. Ils sont deux fois plus longs que larges et leur surface est rugueuse, La face ventrale du disque offre, comme la face dorsale, de grosses plaques bombées séparées par des plaques polygonales et plates beaucoup plus petites. Les dépressions des grosses plaques sont beaucoup moins profondes qu'à la face dorsale.

Les boucliers buccaux sont de moyenne grosseur ; ils sont plus longs que larges. Ils offrent un angle proximal qui se prolonge sous {orme d’un petit lobe arrondi entre les plaques adorales et un bord

D

66 RENÉ KŒHLER.

distal arrondi ; ils sont un plus plus larges dans la région distale que dans la région proximale. Les plaques adorales sont grandes et allongées, deux fois et demi plus longues que larges, un peu plus étroites dans la région interne que dans la région externe ; celle-ci se continue presque jusqu'au bord distal du bouclier buccal par une pointe qui s'insinue entre ce bouclier et la première plaque brachiale ventrale. Les plaques orales sont assez grandes, hautes et triangulaires. Les papilles buccales sont au nombre de quatre de chaque côté ; elles sont grandes, rectangulaires, très serrées l’une contre l’autre ; il y a en outre une papille terminale impaire un peu plus grande que les voisines.

La première plaque brachiale dorsale est triangulaire et très petite. Les suivantes sont trapézoïdales, avec un bord proximal plus étroit, un bord distal très large el convexe et deux côtés latéraux divergents. Entre chaque angle distal et les plaques latérales, s’intercale, de chaque côté, une piècesurnumérairetriangulaire; ces pièces, d'ailleurs assez petites, ne sont bien visibles que sur les premiers articles des bras. Les deuxième et troisième plaques sont plus larges que longues ; les suivantes deviennent aussi larges que longues et même plus longues que larges. Le bord proximal se rétrécit au fur et à mesure qu'on s'éloigne du disque, et, vers la douzième plaque, il disparait complètement; les plaques deviennent alors triangulaires. Dès la base du bras, chaque plaque se relève en son milieu en un gros nodule arrondi et très proéminent, qui commence à s’aplatir vers le milieu du bras et disparaît complètement vers le dernier tiers. Toutes les plaques sont contiguës.

La première plaque brachiale ventrale est triangulaire, plus large que longue, avec un angle proximal obtus et un bord distal fortement convexe. Les suivantes sont quadrangulaires, avec un bord proximal droit et assez étroit, deux côtés latéraux divergents, fortement excavés en leur milieu par les pores tentaculaires correspondants, et un bord distal extrêmement large, bombé en son milieu et relié aux côtés latéraux par des angles très aigus. Au delà du disque, le bord proximal se rétrécit de plus en plus et finit par faire place à un angle aigu. Toutes les plaques sont contiguës.

Les plaques latérales sont grandes, peu saillantes ; elle portent trois ou quatre piquants extrêmement courts, coniques, obtus à l'extrémité ; ce nombre tombe ensuite à trois, puis à deux.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 67

Les pores tentaculaires sont très grands, ovalaires ; ils sont très exactement fermés par deux écailles contiguës, grandes et arrondies, disposées obliquement par rapport à l'axe du bras; l'écaille proximale est interne et l'écaille distale externe.

Les plaques génitales sont très grandes ; elles offrent à leur surface de larges stries transversales qu'on remarque aussi sur les boucliers buccaux et sur la partie ventrale des plaques latérales. Les fentes génitales ne sont pas visibles.

Rapports et differences. — L'O. rugosa se rapproche beaucoup de l'O. nodosa DuNcAN, qu'elle rappelle par les renflements des grosses plaques du disque, par la forme des plaques brachiales dorsales et l'existence de gros nodules sur ces plaques et enfin par la présence de deux écailles tentaculaires. Elle se distingue très nettement de cette espèce par la disposition toute différente des plaques du disque, par la forme des boucliers buccaux et des plaques brachiales ventrales, et enfin par le nombre plus restreint des papilles buccales.

7. Ophiolepis cincta MüÜLLEr et TROSCHEI. Archipel Mergui (King's Island). Profondeur : 4 brasses. Un seul échantillon de petite taille et en assez mauvais état.

Distribution géographique. — L'O. cincta existe dans tout le domaine Indo-Pacifique.

8. Ophiocnida Picteti pe Lorlor.

Iles Andamans. Profondeur : 7 à 10 brasses. Deux échantillons, dont l'un est fort petit.

Le diamètre du disque dans le plus grand exemplaire est de o millimètres et les bras atteignent 55 millimètres de longueur.

L'O. Picteti a été décrite par P. DE Lorior, (1) d'après un exemplaire unique, et les échantillons de « l'Investigator > se rapportent exac- tement à sa description, sauf sur un seul point : c’est Le rapport entre

(1) P. ne LorioL. Æchinodermes de la baie d'Amboine. Revue Suisse de Zoologie, 1. I, p. 405.

68 RENÉ KŒHLER.

le diamètre du disque et la longueur des bras. D'après DE LORIOL, ce rapport est égal à 1/6 tandis que j'observe 1/10 sur mes échantillons. Cette différence n’a pas une grande importance, d'autant plus que l'espèce a été établie d’après un exemplaire unique.

La coloration du disque est bien, comme l'indique pe LorioL,, brun- verdàtre marbré de clair. Les bras, de même couleur, sont très distinctement annelés par des bandes transversales blanches qui n'existaient pas dans l'échantillon original.

Distribution géographique. — Le type de l'O. Picteti provient d’'Amboine.

9. Ophiocnida echinata (LIUNGMANN). (PI. V, fig. 47).

Côte d'Orissa. Profondeur : 9-25 brasses. Deux échantillons. Ganjam. Profondeur : 23 brasses. Deux échantillons. Côte de Khatiwa. Profondeur : 44 brasses. Un échantillon.

Dans la plupart des échantillons, toute la face dorsale du disque et de la base des bras est enlevée. Je possède dans ma collection quelques échantillons d'O. echinata provenant de Batavia que je dois à l’amabilité de M. Szuirer et dont l'un présente la même parti- cularité. |

Je reviendrai sur cette espèce dans un autre travail; je me contenterai de donner ici un dessin de la face ventrale qui n’a jamais été figurée.

Distribution géographique. — Lxmax indique l'O. echinala entre Singapoor et Batavia, et aux Philippines. Les observations de « l'Investigator > apprennent qu'elle existe dans la mer d'Oman et dans le golfe du Bengale.

10. Amphiura Duncani LYMAN. Pointe de Galles. Profondeur : 34 brasses. Un petit échantillon. Le diamètre du disque ne dépasse pas 3,5 millimètres.

Les plaques brachiales dorsales et ventrales sont plus conformes à la description de Duncax (1) qu’à celle de P. de LorioL (2): les

() M. Duncan. On some Ophiuroidea from the Korean Seas. Loc. cit,, p. 465, pl. X, fig. 7. (2) P. DE LoRioL. Æchinodermes de la baie d'Amboine, loc. cit., p. 403.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 69

plaques brachiales ventrales sont en effet plus longues que larges comme l'indique le premier auteur, les plaques dorsales sont aussi plus longues que larges à la base des bras, puis elles deviennent aussi longues que larges. Je ne trouve que cinq piquants à la base des bras, au lieu de six, chiffre qu'indiquent les deux auteurs. Cette différence tient sans doute à la petite taille de mon échantillon.

Cette espèce a été décrite par Duncan sous le nom d'Amphiura Lütkeni. Le même nom spécifique ayant déjà été appliqué par LIUNGMANN à une Amplhipholis, LyMax l'a remplacé par celui de Duncani.

Distribution géographique. — Le type de DUNCAN provenait des mers de Chine ; l'espèce a été retrouvée par BEpoT à Amboïine.

11. Amphiura relicta. sp. nov.

(PL. IV, fig. 37 et 38).

Iles Andamans. Profondeur : 7-15 brasses. Deux échantillons. Côte de Ganjam. Profondeur : 10-25 brasses. Quatre échantillons.

Dans le plus grand échantillon, le diamètre du disque est de 9 millimètres et les bras sont cassés à trois centimètres de leur base ; dans le plus petit, le disque a un diamètre de 4 millimètres, et les bras atteignent 25 millimètres de longueur.

Le disque est assez épais, à bords non tranchants ; il est légèrement échancré à la base des bras. La face dorsale, bombée, est unifor- mément couverte d'écailles petites, imbriquées, ayant toutes à peu près les mêmes dimensions; on, ne distingue pas de plaques primaires. Les boucliers radiaux sont assez grands, deux fois plus longs que larges, contigus sur presque toute la longueur de leur bord interne qui est droit, et séparès seulement en dedans par une ou deux plaques ; le bord externe est très convexe ; la longueur des boucliers est inférieure au demi-diamètre du disque.

A la périphérie du disque, les écailles de la face dorsale s'arrêtent nettement, sans passer à la face ventrale ; dans certains échantillons, on reconnait une rangée périphérique de plaques assez distinctes et le disque paraît marginé ; dans d’autres cette rangée n'est pas distincte.

70 RENÉ KŒHLER.

La face ventrale du disque dans les espaces interbrachiaux est couverte de plaques imbriquées, plus petites que celles de la face dorsale.

Les boucliers buccaux sont losangiques, lancéolés, remarqua- blement allongés et amincis dans la région distale ; l'angle proximal est très aigu et un lobe distal allongé et rétréci, arrondi à l'extrémité, proëémine dans l’espace interbrachial. Les plaques adorales sont trois fois plus longues que larges, plus larges en dehors qu'en dedans ; leur forme est triangulaire avec le bord externe plus ou moins excavé. Les plaques orales sont basses. Les papilles buccales sont au nombre de quatre de chaque côté; l'externe est petite, les internes sont grandes, cylindriques, obtuses.

Les premières plaques brachiales dorsales sont quadrangulaires, beaucoup plus larges que longues, avec un côté proximal concave, un côté distal convexe et beaucoup plus large et deux côtés latéraux divergents; plus loin elles sont ovalaires avec les deux côtés convexes. Elles sont légèrement carénées sur le plus grand échan- üllon.

La première plaque brachiale ventrale est très petite et trapézoï- dale ; le bord distal est plus large que le bord proximal. Les suivantes sont grandes, pentagonales, avec un angle proximal obtus et arrondi, un bord distal légèrement excavé, et des côtés latéraux droits. Les premières plaques sont plus larges que longues ; elles deviennent ensuite aussi longues que larges : sur les exemplaires de petite taille, la longueur est égale à la largeur dès la base du bras.

Les plaques latérales portent trois piquants dont la longueur est à peu près égale à celle de l’article ; le médian est un peu plus long que les deux autres.

Les pores tentaculaires offrent deux écailles tentaculaires ova- laires, de dimensions moyennes.

Rapports et differences. — L’A. relicta m'a beaucoup embarrassé et j'ai longtemps hésité à en faire une espèce nouvelle. Elle offre en effet de très grandes ressemblances avec les À.depressa LIUNGMANN, Andreæ LÜTKEN, hastata LIUNGMANX et integra LJUNGMANN. Ces quatre espèces sont d’ailleurs très voisines. Les deux premières sont bien connues gràce aux descriptions et aux dessins qu'en a donnés LÜTKEN ; peut-être les caractères différentiels sur lesquels cet auteur a fondé leur distinction spécifique sont-ils un peu délicats à saisir,

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. QE

mais je n'ai pas à en discuter la valeur car l'A. relicla est certai- nement distincte de ces deux espèces. Elle s’en sépare nettement par la forme des boucliers buccaux, minces et lancéolés, tandis qu'ils sont élargis, losangiques, aussi larges que longs, avec un angle proximal très obtus et un lobe distal peu proéminent chez les À. depressa et Andrec.

Les À. hastata et integra sont plus voisines que lès précédentes de l'A. relicla; mais les diagnoses qu’en a données LIUNGMANN sont si sommaires qu'en l'absence des dessins il est bien difficile de recon- naître les formes qu'il a décrites. Ces deux espèces ont beaucoup de caractères communs avec l'A. relicla, mais je relève dans les courtes descriptions de LJUNGMANN quelques caractères qui ne peuvent pas s'appliquer à mes échantillons. Ainsi la diagnose que cet auteur a publiée de FA. hastata leur est appliquable sur beaucoup de points : les boucliers buccaux notamment sont très allongés : intus producta extus petiolala, dit LIUNGMANN, mais il indique formellement des plaques prhnaires distinctes ; or aucun des six échantillons que j'ai eus entre les mains ne présente la moindre indication de plaque centrale ou de plaques radiaires, et l'absence de ce caractère, qui a une certaine importance dans la détermination des Amphiura, me paraît devoir empêcher un rappro- chement.

L’A. integra a également les boucliers buccaux très allongés, apice interno producto, acuminato, externo rotundalo, obtuso, dit LJUNGMANN; d’après le même auteur, les plaques brachiales dorsales ont le côté distal presque droit; les plaques »rachiales ventrales ont les côtés latéraux excavés, et sont aussi longues que larges. LyMan, dans le tableau synoptique des espèces du genre Amphiura (1) indique en outre que le premier piquant dorsal est élargi à l'extrémité, caractère qui n'existe pas sur mes exemplaires.

Il résulte de ce que je viens de dire que les À. hastala, integra et relicta sont très voisines l’une de l’autre et forment dans le genre Amphiura, un groupe spécial caractérisé par l'amincissement considérable des boucliers buccaux.

(1) Zeports of the Challenger, V, Ophiuroidea, p. 126.

72 RENÉ KŒHLER.

12. Ophiactis affinis Duncan.

Lac Chilka. Profondeur : 7-8 brasses. Quelques échantillons.

Dans certains exemplaires la disposition des plaques dorsales du disque est conforme à la description et au dessin de Duncan (1) et l’on ne remarque pas de plaques notablement plus grosses que les autres. Dans d’autres, la disposition des plaques est un peu différente : la plaque centro-dorsale est grande, et, en dehors d’elle, séparées par un cercle de plaques plus petites, on trouve cinq plaques radiales primaires ayant les mêmes dimensions que la plaque centrale. En dehors viennent cinq autres plaques radiales qui séparent les extré- mités proximales des boucliers radiaux. Dans chaque espace inter- radial on trouve également deux plaques plusgrosses que les voisines.

Les plaques brachiales dorsales sont granuleuses. Leur forme a été exactement décrite par DUuNGAN, mais elle n'est pas représentée correctement sur son dessin.

La couleur du disque est vert foncé ; les bras sont annelés de clair et de foncé.

Je remarque entre l'Ophiactis macutosa MarTExs et l'O. affinis une grande ressemblance que DUNCAN n’a pas mentionnée. Ces deux espèces sont évidemment fort voisines.

Distribution géographique. — L'0. affinis n'a été signalée Jusqu'à présent que par DuxGaAN dans les mers de Chine.

13. Ophiactis sexradia (GRUBE).

Iles Andamans. Profondeur 0-36 brasses. Quelques échantillons. Côte de Ganjam. Profondeur : {8 brasses. Un échantillon. Ile Kulima. Sur les Coraux. Un échantillon.

L'O. seæradia a été décrite par plusieurs auteurs, notamment par GRUBE et plus récemment par P. bE LorioL. Elle parait susceptible de présenter de grandes variations qui ont donné lieu à une syno- nymie assez embrouillée.

(1) Duncan. Ophiuroidea from the Korean Seas. Loc. cit., p. 469, pl. X et XI, fig. 23 et 24.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 93

Quelques échantillons de « l'Investigator » se rapportent à la description de P. pe LortoL (1); d’autres s'en écartent par quelques différences qui portent sur l'épaisseur de l’écaille tentaculaire, sur le nombre des piquants brachiaux, sur la forme des piquants du disque, etsur les dimensions relatives des plaques brachiales dorsales qui sont tantôt plus larges, tantôt aussi larges que longues.

La coloration générale du disque est verte avec quelques taches plus foncées ; je n’observe pas les bandes et les taches blanches indi- quées par de P. pe Lorror. Les bras ont la même coloration que le disque avec des anneaux plus foncés, irrégulièrement distribués.

Distribution géographique. — L'O. sexradia, prise dans son acception spécifique la plus large et considérée comme synonyme des O. Savignyt, virescens, Reinharti, etc., posséde une vaste extension géographique et se trouve répandue dans tout le domaine Indo- ’acifique.

11. Ophiopsila pantherina sp. nov.

PONTS atS et 10)

Archipel Mergui (King's Island), Profondeur : 4 brasses. Un échantillon. Table Island. Profondeur : 15-35 brasses. Un échantillon plus petit.

Dans le premier échantillon, le diamétre du disque est de 6, 5 millimètres et les bras atteignent une longueur de 55 milli- mètres ; les contours des plaques du disque, des pièces buccales et des plaques brachiales sont obscurcis par le tégument tandis qu’ils sont bien apparents sur le deuxième échantillon.

Le disque est arrondi. La face dorsale est couverte d'écailles très petites, fines, imbriquées, ayant à peu près les mêmes dimensions sur toute l'étendue du disque. Les boucliers radiaux, minces et étroits, sont quatre fois plus longs que larges; leur extrémité proximale est amincie et pointue ; la longueur de ces bouchers est égale au tiers environ du rayon du disque. Sur la face ventrale, les écailles sont encore plus fines que sur la face dorsale.

(1) P. ne Lorior.. Æchinodermes de la baie d'Amboïine. Loc. cit., p. 398.

74 RENÉ KŒHLER.

Les boucliers buccaux sont ovalaires ou piriformes, un peu plus longs que larges ; ils présentent un angle proximal très obtus qui peut même être remplacé par un bord arrondi; les parties latérales sont également arrondies, et la région distale se prolonge en un lobe court et peu proéminent. Les plaques adorales sont petites, étroites, fortement rétrécies dans la région interne, plus larges dans la région externe qui contourne le bouclier buccal. Les plaques orales sont petites, triangulaires et basses, difficiles à apercevoir ; les contours des pièces buccales sont d’ailleurs obscureis par le tégument. Il existe de chaque côté deux papilles buccales très grandes, larges, arrondies, obtuses. Au-dessus des dents, se trouvent sept ou huit papilles dentaires serrées, épaisses, coniques, généralement disposées en deux groupes superposés.

Les plaques brachiales dorsales sont très développées et recouvrent une grande partie de la face dorsale du bras: elles sont quadran- gulaires, un peu plus longues que larges; le bord proximal est légérement concave et un peu plus étroit que le bord distal qui est légérement convexe ; les bords latéraux sont très peu recourbés. Toutes ces plaques sont contiguës et sont même légèrement imbriquées.

La première plaque brachiale ventrale est petite, rectangulaire, plus large que longue. Les suivantes sont plus longues que larges. Elles offrent d’abord un côté proximal étroit, un bord distal large et fortement convexe, des côtés latéraux allongés et largement excavés par les pores tentaculaires. Vers la limite du disque, leur contour se complique parce que le bord distal tend à se décomposer en trois côtés, un médian et deux latéraux obliques. En outre le côté proximal disparaît à une certaine distance de la base du bras et fait place à un angle proximal. Toutes les plaques sont contiguës.

Les plaques latérales empiétent peu sur les faces dorsale et ventrale des bras. Elles portent sept piquants assez minces: le premier ventral est le plus long et dépasse l'article; les six autres sont subégaux et leur longueur est à peu près égale à celle de l’article. Ces piquants sont striés longitudinalement, et ils offrent habituellement vers leur extrémité, qui est arrondie et obtuse, de petit s irrégularités qui parfois même forment de très courtes aspérités.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 53

L'écaille tentaculaire interne devient très longue et très forte au delà du disque: elle est aplatie, élargie en son milieu, fusiforme, et sa longueur dépasse celle de l’article; elle présente quelques stries longitudinales brunâtres. L'écaille externe est petite et ovalaire.

Les faces dorsale et ventrale du disque ont une coloration vert- jaunàtre avec des taches brunâtres et blanches qui leur donnent un aspect tigré. La face dorsale des bras offre la même coloration vert- foncé et présente, de distance en distance, des anneaux marbrés de quelques points foncés. La face ventrale des bras est jaunâtre.

Rapports et différences. — La découverte d'une Ophiopsila dans l'Océan Indien est très intéressante car jusqu'ici ce genre était inconnu dans le domaine Indo-Pacifique d'où il paraissait exclu. L'0. pantherina représente, dans l'Océan Indien, l'O. aranea de la Médi- terranée et l'O. Rüseï des Antilles et du golfe du Mexique qui sont, comme elle, littorales ou sublittorales. Elle se distingue de ces deux espèces par ses sept piquants brachiaux plus allongés, par ses deux papilles buccales et par la forme de ses plaques brachiales dorsales et ventrales.

Une autre espèce d'Ophiopsila, VO. fulva Lxmax, est connue dans les Antilles où elle vit à une plus grande profondeur que les espèces précédentes (175 brasses). Cette Ophiopsila a dix à douze piquants brachiaux et l’écaille tentaculaire interne est plus courte que dans les autres espèces.

15. Ophionereis porrecta LYMaAx.

Iles Laquedives. Profondeur : 30-50 brasses. Quatre échantillons. Pointe de Galles. Profondeur : 34 brasses. Un échantillon. Iles Andamans. Profondeur : 17-20 brasses. Deux échantillons.

Dans les exemplaires typiques d'0. porrecta, le piquant brachial moyen est plus long que les deux autres et LyYMAN indique pour les longueurs relatives de ces piquants les chiffres suivants : 1,1,7 et 1,3. Sur mes exemplaires ce piquant moyen est relativement moins long, et même, dans un petit échantillon des îles Andamans, il n’est pas plus long que les deux autres piquants ; cette différence peut tenir

76 RENÉ KŒHLER.

au jeune àge du sujet, mais il est probable que les longueurs rela- tives des piquants peuvent offrir certaines variations. MARKTANNER (1) a décrit et figuré une ©. porrecta qui n’est pas tout à fait conforme à la description de LyMan; il ne parle pas de la longueur des piquants brachiaux, mais l'examen de la photographie qu'il publie montre que ces piquants sont subégaux. Une différence importante entre le type de Lyman et celui de MarKTANNER est que chez ce dernier les papilles de la fente génitale font défaut.

LyMAN considère que l'O. squamatà LIUNGMANN est synonyme de l'O. porrecta. Dans la description de la première espèce, je relève cette phrase de LIuNGMANx : Discus marginatus, squamis margi- nalibus parum majoribus ornatus, caractères que Je retrouve sur mes échantillons d'O. porrecta. D'autre part, LIUNGMANN dit que les piquants brachiaux sont épais, à peine plus longs que les plaques brachiales, mais 1l n'indique pas que le piquant moyen est plus long que les autres, ce qui fait supposer que les trois piquants étaient subégaux dans les exemplaires qui lui ont servi à établir cette espèce. |

LyMax considère également, mais avec quelque doute, l'O. varie- gata Duncan comme synonyme de l'O. porrecta. En comparant soigneusement les caractères des deux espèces, on remarque que la seule différence importante réside dans les dimensions relatives des bras et du disque. Duncan dit en effet que le diamètre du disque est compris 4 à 5 fois dans la longueur du bras chez l'O. rariegata, tandis que chez l'O. porrecta ce diamètre est compris 9 fois d’après Lymax. C’est à peu près Le chiffre que je relève sur mes exemplaires. Les piquants brachiaux de l'O. variegata sont courts ; le moyen est plus long que les deux autres, mais il dépasse rarement la longueur des plaques brachiales dorsales.

A en juger par les dessins qu'a publiés Duncan, les plaques dorsales et ventrales du disque del’O.variegalaauraientune grosseur tout à fait extraordinaire pour une Ophionereis. Les figures que donne cet auteur étant dessinées très grossiérement, je crois qu'il ne faut attribuer aucune importance à cette particularité.

(1) MARKTANNER-TURNERETSCHER. Beschreibung neuer Ophiuriden und Bemerkungen su bekannten. Ann. d. k. naturh. Hofmuseums, Wien Bd. II, p. 302.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 7

En définitive, l'O. variegata ne différerait de l'O. porrecta que par ses bras plus courts. Ce caractère n'étant pas, à lui seul, suffisant pour jusüfier une séparation spécifique, il y a lieu de réunir en une seule et même espèce les O0. porrecta LYMaN, variegala Duncan et squamala LIUNGMANN.

Distribution géographique. — L'O. porrecta à été signalée en différents points du domaine Indo-Pacifique : au Japon, aux îles Sandwich, aux îles Fidji, etc. ; Lxmax l'indique avec doute comme provenant des côtes de Floride.

16. Ophiostigma formosa LÜTKEN.

Au large de Puri. Profondeur : 28 brasses. Un échantillon.

Cet échantillon se rapporte assez exactement à la description et aux dessins de LÜTKEN ; je remarque seulement que les boucliers buccaux sont un peu plus longs sur mon exemplaire que sur celui qui a été figuré par cet auteur.

Distribution géographique. — Le type de LÜTKEN provenait de l'île Formose.

17. Ophiocoma lubrica nov. sp. (PL. IIL, fig. 23 et 24).

Iles Laquedives. Profondeur : 50-30 brasses. Deux échantillons.

Dans le plus grand exemplaire le diamètre du disque est de 5 millimètres et la longueur du bras de 25 millimètres.

Le disque est pentagonal, excavé dans les espaces interradiaux. La face dorsale est couverte de granules assez gros, proéminents, peu serrés et un peu inégaux. Ces granules s'étendent sur toute la face dorsale et ils recouvrent complètement les boucliers radiaux. Ils recouvrent également la face ventrale où ils sont moins serrés que sur la face dorsale ; ils deviennent plus petits et moins grossiers à mesure qu'on se rapproche des boucliers buccaux et des fentes géni- tales qu'ils n’atteignent pas.

Les boucliers buccaux sont grands, plus longs que larges, plus larges dans la région distale que dans la région proximale ; ils ont la forme d’un triangle dont l'angle proximal serait tronqué et

78 RENÉ KŒHLER.

arrondi ; le bord distal est arrondi et se relie par des angles arrondis aux côtés latéraux qui sont droits. Les plaques adorales sont trian- gulaires, et s'étendent sur tout le côté latéral du bouclier buccal correspondant ; elles sont fortement amincies en dedans et ne sont pas contiguës sur la ligne médiane. Les plaques orales sont très petites, arrondies. Il existe généralement quatre papilles buccales de chaque côté, les externes obtuses, les internes coniques à pointe émoussée. Un groupe de quatre à cinq papilles dentaires, coniques, surmonte la pile des dents.

Les plaques brachiales dorsales sont triangulaires, avec le bord distal fortement convexe et les côtés latéraux droits ; les premières ont l'angle proximal fortement tronqué et offrent, par conséquent, un bord proximal qui devient de plus en plus étroit et qui disparait vers la quatrième ou la cinquième plaque. Elles sont toutes contiguës.

La première plaque brachiale ventrale est petite, quadrangulaire. Les suivantes sont très grandes : elles sont élargies dans la région distale et rétrécies dans la région proximale, disposition qui leur donne une forme en cloche tout à fait caractéristique. Le bord proximal est petit, arrondi, et il se continue insensiblement avec les côtés latéraux qui sont très légèrement excavés vers leur milieu ; le bord distal, très large, est convexe et se réunit par des angles arrondis aux côtés latéraux. La plus grande largeur de ces plaques est à peine inférieure à leur longueur. Elles sont toutes contiguës.

Les plaques latérales sont très proéminentes. Elles portent quatre piquants cylindriques, épais, obtus à l'extrémité. Les deux premiers sont subégaux et leur longueur à peu près égale à celle de l’article ; la longueur du troisième est supérieure à celle de l'article et le quatrième est égal à deux articles.

Les pores tentaculaires sont recouverts par deux écailles assez’ grandes, ovalaires.

La face dorsale du disque offre une coloration brun-elair, qui devient plus claire sur la face ventrale. Les plaques brachiales dorsales offrent la même teinte brune avec des marbrures blanches. Les plaques brachiales ventrales présentent, sur un fond très clair, une bande transversale brunâtre plus rapprochée du bord distal que du bord proximal, et de laquelle partent deux autres lignes longitudinales qui rejoignent le bord distal.

É , C .

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 79

. L'0. lubrica s'éloigne de toutes lesautres espèces du genre par la forme de ses plaques brachiales ventrales ; elle constitue dans le genre Ophiocoma un type tout à fait à part.

Ophiocoma scolopendrina AGAssiz.

18. ; e = Ophiocoma erinaceus MÜLLER et TROSCHEI.

Iles Andamans. Profondeur : 20 brasses. Quatre échantillons. Iles Laquedives. Profondeur inconnue. Deux échantillons. Ye Burmah. Profondeur inconnue. Deux échantillons.

La plupart des auteurs ont réuni en une seule espèce les O0. sco- lopendrèna A&assiz et erinaceus MÜLLER et TROSCHEL.

La distinction entre ces deux espèces est principalement fondée sur les longueurs relatives des bras, sur l'absence ou la présence de granules dans les espaces interbrachiaux de la face ventrale du disque, et sur la coloration des spécimens. Or il a été reconnu que ces caractères n'oftraient rien d’absolu et présentaient au contraire de très grandes variations: LupwiG, WALTHER, MARKTANNER, Brock et DÜDERLEIN notamment, ont invoqué ces variations pour réunir les deux espèces en une seule à laquelle il y aurait lieu de conserver le nom d'O. scolopendrina, d’après les régles de la priorité.

L'étude que j'ai faite des échantillons recueillis par « l'Investi- gator » dans trois stations différentes me fait adopter cette manière de voir, car j'observe d'intéressantes transitions entre ces divers échantillons, dont les uns rappellent l'O. scolopendrina et les autres l'O. erinaceus.

Les exemplaires des îles Laquedives offrent les caractères typiques de l'O. erinaceus. Le disque, dont le diamètre atteint 30 millimètres, est garni de granulations grossières qui cessent brusquement vers la périphérie où il existe une ligne de démarca- tion très nette avec la face ventrale qui est complétement nue. Les bras sont courts, larges et trapus. Le dernier piquant dorsal est de moyenne longueur : il est égal à deux articles ou deux articles et demi ; il est très large, renflé, claviforme. Le suivant est encore très renflé sur les premiers articles des bras; les deux autres sont légérement aplatis, élargis à l'extrémité qui est coupée carrément,

80 RENÉ KŒHLER.

La face dorsale de ces échantillons est noire, la face ventrale est un peu moins foncée ; les piquants offrent quelques stries alterna- tivement plus claires et plus sombres.

Les échantillons des îles Andamans ont le disque plus petit que les précédents. La face dorsale est couverte de granules un peu plus fins, mais ces granules se continuent sur la face ventrale dont ils recouvrent plus ou moins complètement les espaces interbrachiaux sans atteindre les boucliers buccaux ni les fentes génitales. Dans deux de ces échantillons, les deux piquants dorsaux sont très renflés et claviformes et les deux autres sont cylindriques et amincis. Dans les autres échantillons, les piquants dorsaux sont plus longs et moins renflés. Les bras sont un peu moins larges et plus longs que dans les échantillons des îles Laquedives. Les deux faces dorsale et ventrale du disque et des bras sont entièrement noires ctles piquants ne sont pas annelés.

L'un des échantillons de Yé Burmah offre des caractères assez différents des précédents et 1l est intermédiaire entre l'O. erinaceus et l'O. scolopendrina. Le diamètre du disque atteint 23 millimètres et les bras ont environ 10 centimètres de longueur : ils sont larges, épais, et ils s’amincissent assez rapidement vers l'extrémité. Les granulations de la face dorsale du disque se continuent sur le milieu de la face ventrale. Les piquants sont plus courts que dans les échan- tillons des îles Laquedives ; les deux piquants dorsaux, ont à peu près la mème longueur qui est inférieure à deux articles. Le dernier piquant dorsal est remarquablement renflé et élargi: sa forme rappelle celle que MARKTANNER (1) a figurée d'après un exemplaire provenant d'Australie: les piquants que j'observe sur mon échan- tillon sont encore plus épaissis et plus renflés que sur cette figure. L'’avant-dernier piquant est également claviforme et trapu, mais moins que le suivant. Il y a alternance assez régulière entre une rangée de trois et une rangée de quatre piquants. La face dorsale du disque et des bras est brun-foncé ; les piquants sont gris- brun, la face ventrale est brun-jaunâtre.

Enfin un dernier échantillon de Yé Burmah est conforme au type de l'O. scolopendrina tel que P. be LoRioL (2) l'a décrit récemment ;

(1) MARKTANNER. Beschreibung neuer Ophiuriden, etc. Zoc. eit., pl. XIII, fig. 24. (2) P. pe LoRioL. Cataloque raisonné des Echinodermes recueillis par ROBILLARD à l'ile Maurice. Mém. Soc. Sc. Phys. Nat. Genève t. XXXII, p. 23.

OPHIURES Dé L'OCÉAN INDIEN. 81

il y a aussi une alternance entre les rangées de trois piquants et de quatre piquants. Le dernier piquant dorsal est un peu renflé et il se montre légèrement claviforme sur quelques articles de la base des bras. Les bras sont beaucoup plus grêles et beaucoup plus minces que dans l'échantillon précédent. La coloration générale est plus claire et l'on observe des marbrures claires sur la face dorsale du disque et des bras ; les piquants sont annelés.

Distribution géographique. — L'O. scolopendrina (comprenant l'O. erinaceus) est répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique.

19. Ophiocoma brevipes PETERS.

Iles Andamans. Profondeur : 7-13 brasses. Cinq échantillons. Iles Laquedives. Profondeur : 25 brasses. Deux échantillons.

Ces exemplaires offrent dans leur coloration des variations iden- tiques à celles qui ont été signalées par plusieurs auteurs.

Distribution géographique. — L'0. brevipes est répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique.

20. Ophiacantha decora nov. sp. (PL. V, fig. 44, 45 et 46).

Côte méridionale de Ceylan. Profondeur : 32-34 brasses. Plusieurs échantillons. Iles Andamans. Profondeur : 20 brasses. Trois échantillons, Ile Torres. Profondeur : 40 brasses. Un échantillon.

Le diamètre du disque ne dépasse guère 6 millimètres dans les plus grands exemplaires ; longueur des bras : 40 millimètres.

Le disque est arrondi ou subpentagonal, assez épais. La face dorsale est uniformément couverte de cylindres grêles, terminés par une tête renflée et trilobée ; les lobes sont assez épais, dans certains échantillons et plus courts dans d’autres ; leur surface offre des irré- gularités et même de très fines spinules qui parfois masquent quelque peu l'aspect trilobé de l’ensemble. Ces cylindres garnissent également les boucliers radiaux dont l'angle distal, relevé etsaillant, est seul visible. Ils offrent tous les mêmes dimensions sur toute

©

82 RENÉ KŒHLER.

l'étendue du disque. Ces cylindres se continuent sur la face ventrale dans les espaces interbrachiaux, mais en s’approchant des boucliers buccaux ils deviennent plus courts et la tête renflée et trilobée disparaît pour faire place à deux ou trois spinules seulement.

Les boucliers buccaux sont de taille moyenne, triangulaires, et ordinairement aussi larges que longs : dans certains exemplaires, ils sont un peu plus larges que longs; l'angle proximal est aigu et les deux autres angles sont arrondis. Les plaques adorales sont triangulaires, très larges en dehors, très étroites en dedans. Les plaques orales sont triangulaires, assez hautes. II y a, de chaque côté, trois papilles buccales bien développées, l’interne mince et pointue, les deux externes plus larges et obtuses; on trouve, en outre, une papille terminale impaire plus grande et plus longue que les précédentes. Il n’est pas rare d'observer quatre papilles du même côté.

Les plaques brachiales dorsales sont grandes, triangulaires, avec des côtés légèrement arrondis, et un angle proximal ouvert; elles sont plus larges que longues et sont séparées l’une de l’autre, dès la base du bras, par un intervalle étroit qu'occupent les plaques latérales.

La première plaque brachiale ventrale est de taille moyenne, quadrangulaire, avec le côté distal plus étroit que Le côté proximal. Les suivantes sont grandes, triangulaires, avec un angle proximal très ouvert et un bord distal fortement convexe ; elles sont plus larges que longues et sont séparées l’une de l’autre dès la base du bras, comme les plaques dorsales.

Les plaques latérales, saillantes, portent six piquants dont la longueur augmente du premier ventral, qui égale à peu près l’article, au dernier dorsal dont la longueur atteint deux articles et demi. Les piquants, surtout les plus grands, offrent sur leur longueur de très légères irrégularités ou proéminences qui ne permettent pas de les considérer comme lisses.

Toutes ces plaques sont très finement striées transversalement.

Les pores tentaculaires offrent une écaille petite et spiniforme.

Le disque et les bras sont jaune-clair. La face dorsale du disque offre de grandes taches irrégulières brun-clair, limitées par un contour ondulé plus foncé : tantôt une seule tache couvre une grande partie du disque, tantôt on observe une tache plus petite au centre

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 83

du disque et d’autres taches analogues vers la périphérie, généra- lement à la base des bras. Ceux-ci offrent, sur la face dorsale, des taches brunes analogues à celles du disque et placées de distance en distance, ce qui leur donne un aspect annelé.

Rapports et différences. — On sait que les formes littorales ou sublittorales sont rares dans le genre Ophiacantha ; dans le domaine Indo-Pacifique, on n’en a signalé que deux, les O. Dallasii Duncan et 2ndica LJuNGMaNNX. L'O. decora se rapproche de la première espèce par les cylindres trifurqués du disque, mais elle s'en écarte par ses boucliers buccaux plus grands et ses plaques adorales plus petites ; par les plaques brachiales dorsales et ventrales plus grandes; par les piquants brachiaux plus nombreux et plus longs (chez l'O. Dallasi ils sont au nombre de quatre et ils restent plus courts que l'article).

La description de l'O. 2ndica donnée par LIUNGMANN est si courte qu'il me paraît bien difficile de reconnaitre l'espèce ; d’après LYMAN, les piquants brachiaux, épineux, sont au nombre de neuf, chiffre bien différent de celui que j'observe dans l'O. decora.

21. Ophiacantha vagans nov. sp. (PL IV, fig. 27 et 28).

Côte de Ganjam. Profondeur : 28 brasses. Un échantillgn. Ile Torres. Profondeur : 40 brasses. Un échantillon.

Diamètre du disque dans le plus grand exemplaire : 4 millimètres ; longueur des bras : 25 millimètres.

Le disque est pentagonal et fortement excavé dans les espaces interbrachiaux. La face dorsale est entièrement couverte de piquants allongés, lisses, serrés, qui s'étendent sur les boucliers radiaux dont les extrémités distales seules restent nues. Ces piquants se continuent également sur la face ventrale du disque, d’ailleurs très réduite dans les espaces interbrachiaux, mais ils s'y montrent plus courts.

Les boucliers buccaux sont remarquablement petits, triangulaires, avec un angle proximal aigu, des côtés latéraux droits ou légèrement excavés, et un bord distal convexe. Les plaques adorales sont excessivement grandes et élargies, quadrangulaires, un peu plus

84 RENÉ KŒHLER.

larges en dehors qu’en dedans ; le côté proximal est le plus long. Les plaques orales sont triangulaires, petites. Il existe trois papilles buccales de chaque côté : les deux internes sont coniques et pointues ; l’externe est large et obtuse. Il y a en outre une papille terminale impaire plus grosse.

Les plaques brachiales dorsales sont assez grandes, triangulaires, avec un angle distal obtus, des côtés latéraux légèrement concaves et un bord distal fortement convexe. Elles sont largement séparées l’une de l’autre par les plaques latérales, dès la base du bras.

La première plaque brachiale ventrale est petite, pentagonale, plus longue que large, plus large dans la région proximale que dans la région distale; elle offre un angle proximal obtus, deux côtés latéraux allongés, légèrement concaves, et un bord distal droit et étroit. Les suivantes sont grandes, triangulaires, plus larges que longues, avee un angle proximal très ouvert qui est tronqué sur la deuxième plaque, et un bord distal fortement convexe. Elles sont séparées dès la deuxième plaque.

Les plaques latérales sont proéminentes; elles portent cinq piquants. Les trois piquants ventraux, subégaux, sont plus courts que l’article ; Les quatrième et cinquième sont assez longs sur les premiers articles du bras où leur longueur atteint un article et demi, mais sur les articles suivants cette longueur diminue et n’atteint même pas celle de l’article correspondant. Ces piquants sont cylindriques, assez larges, obtus à l'extrémité et lisses.

Les pores tentaculaires portent une écaille petite et conique.

Rapports et différences. — L’0. vagans est remarquable par les dimensions tout à fait exiguës des boucliers buccaux et par la grande taille des plaques adorales, deux caractères qui la feront reconnaître facilement des autres espèces. L’O. Dallasrii a également les boucliers buccaux petits et les plaques adorales relativement grandes, mais ces dimensions ne sont pas exagérées comme chez l'O. vagans. La forme des plaques brachiales dorsales et la garniture du disque ne permettront pas d’ailleurs de confondre ces deux espèces.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 8

22. Ophiomastix annulosa (LAMARCK).

Iles Andamans. Sur les récifs. Deux échantillons.

Distribution géographique. — L'espèce paraît très répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique : elle a déjà été signalée aux iles Andamans et à Ceylan ; on la connaît dans les îles de la Sonde.

23. Ophiocnemis marmorata (LAMARUK).

Détroit de Palk. Profondeur : 7-11 brasses. Quelques échantillons. Madras (Sept Pagodes). Profondeur : 5-10 brasses. Trois échantillons. Pointe de Galles. Profondeur : 32-34 brasses. Deux échantillons.

Distribution géographique.— l'O. marmorata est très répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique : on l’a signalée à Zanzibar, à Ceylan, à Singapoor, dans les îles de la Sonde, en Australie.

24. Ophiomaza cacaotica LyMaAn.

Archipel Mergui (King's Island). Profondeur : 4 brasses. Un échantillon. Ile Torres. Profondeur : 40 brasses. Un échantillon. Yè Burmah. Profondeur inconnue . Un échantillon.

L'exemplaire de l’île Torres offre une couleur uniformément brun-chocolat. L'’exemplaire de l'archipel Mergui présente sur le disque des taches et des bandes ondulées très claires et une large ligne blanche s'étend sur toute la longueur de la face dorsale des bras. J'ai déjà décrit et figuré un exemplaire (1) provenant des îles de la Sonde qui présentait une livrée analogue, et DÔDERLEIN (2) a photo- graphié un autre échantillon offrant la même coloration. Dans l'exemplaire de Yé Burmabh, le disque et les bras sont blanchâtres ; le disque offre des lignes brunâtres très étroites qui le sillonnent dans la direction des bras et qui se continuent sur les côtés latéraux de ceux-ci.

(1) R. KŒnRLER. Cataloque raisonné des Echinodermes recueillis par M. Korotnev aux îles de la Sonde. Mém. Soc. Zool. France, t. VIII. (2) DÔDERLEIN. Bericht über die von Semon ges. Ophiuroidea. Loc. cit., Bd. V.

86 RENÉ KŒHLER.

Des différences de coloration analogues à celles que je signale ont déjà été indiquées par BELL (1) et par DDERLEIN.

Dans l'échantillon de l'île Torres, les plaques brachiales dorsales sont ordinairement morcelées en deux ou plusieurs morceaux, sauf vers la base du bras où elles restent entières. Le plus souvent on n'observe qu'une ou deux sutures longitudinales divisant la plaque en deux ou trois segments ; mais en certains endroits le morcellement est plus complet, et on ne trouve plus qu'un ensemble irrégulier de petites plaques polygonales, inégales, couvrant la face dorsale du bras sur la longueur de trois ou quatre articles ; puis, au delà de ces points, les plaques dorsales reprennent leur forme ordinaire.

Distribution geographique. — Le type de l'espèce provient de Zanzibar ; on l’a retrouvée sur la côte orientale d'Australie, aux îles Thursday et dans les mers de Java.

2. Ophiomaza mϾrens nov. sp. (PLAIL Hetiere).

Archipel Mergui (Cantores Island). Profondeur : 8 brasses. Un échantillon.

Diamètre du disque: 10,5 millimètres, longueur des bras: 25 millimètres.

Le disque est pentagonal, fortement renflé et proéminent dans les espaces interbrachiaux, épais. La face dorsale n’est qu'en partie recouverte par les boucliers radiaux qui sont relativement petits et dont la longueur n'excède pas la moitié du rayon du disque. Ces boucliers sont légèrement enfoncés au-dessous de la surface du disque ; ils sont triangulaires et mesurent 3 millimètres de longueur sur 1,5 de largeur. Ils laissent libre au milieu du disque un grand espace central, occupé par des plaques irrégulièrement polygonales, inégales, dont les contours sont légèrement obscurcis par le tégument qui les recouvre. De cet espace central partent, en rayonnant, dix rangées de plaques, cinq radiales et cinq interradiales.

Les cinq rangées radiales qui séparent les deux boucliers radiaux de chaque paire, sont étroites et formées d’une seule série de plaques inégales et irrégulièrement disposées : on observe généralement un

(1) BELL in : Zoological collections of H. M. S. « Alert »., p. 145.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 87

rang de grosses plaques médianes accompagnées de chaque côté d’une série de plaques beaucoup plus petites. Ces plaques se continuent avec celles qui recouvrent les espaces interbrachiaux fortement proéminents; ces-dernières ont les contours très obscurcis par le tégument et les contours s’effacent complètement sur Le bord du disque. Aussi la face ventrale du disque, dans les espaces inter- brachiaux, apparaït-elle complètement nue ; ces espaces sont renflés et épais, recouverts d'un tégument réticulé.

Le contour des boucliers buccaux et des plaques est masqué par le tégument. Les boucliers buccaux sont petits, triangulaires, avec un angle proximal assez ouvert et un bord distal fortement convexe. Les plaques adorales, de moyenne taille sont élargies, ovalaires, plus étroites en dedans qu'en dehors. Les plaques orales sont hautes. Les papilles dentaires, disposées en un ovale, forment généralement quatre séries verticales.

Les plaques brachiales sont recouvertes d'un tégument épais, sous lequel leurs contours apparaissent cependant d’une manière assez nette. Les plaques dorsales sont grandes, trapézoïdales ; le côté distal et le côté proximal sont parallèles et les côtés latéraux sont divergents : le côté distal est le plus large. Les dimensions de ces plaques augmentent progressivement depuis la première, qui est très petite et qui fait suite à la rangée radiale du disque, jusqu’à la sixième ou la septième. Certaines plaques sont divisées en deux segments par une suture oblique.

La première plaque brachiale ventrale est grande, plus large que longue ; la seconde, rectangulaire, est un peu plus longue que large. Les suivantes, plus grandes, sont carrées avec les angles arrondis.

Les plaques latérales sont limitées aux côtés des bras et n’em- piètent que très peu sur les faces dorsale et ventrale. Elles portent trois piquants cylindriques, courts, épais à la base, obtus, dont la longueur augmente du premier ventral, qui est plus court que l'article, au dernier dorsal un peu plus long que l’article.

Les pores tentaculaires offrent une très petite écaille courte, conique, obtuse, qui n'apparaît habituellement que sur le troisième ou le quatrième article brachial.

La couleur générale de l'échantillon est d’un brun-vert foncé. Au centre du disque, on observe une tache jaunâtre à contours irrégu- liers; des bandes jaunâtres plus ou moins irrégulières et peu

88 RENÉ KŒHLER.

nombreuses s'étendent sur les rangées de plaques radiales et interradiales. Une bande jaunâtre, bordée de deux lignes foncées, se continue sur toute la ligne médiane dorsale des bras. À la face ventrale, les espaces interbrachiaux présentent également une ou deux bandes jaunâtres. Les piquants sont jaunes.

Rapports et diférences.— On n'a signalé jusqu’à présent que deux espèces dans le genre Ophiomaza. L'O. mærens se rapproche plus de l'O. cacaotica que de l'O. obscura. Elle diffère de la première espèce par la taille plus réduite des boucliers radiaux et l’élargis- sement du cercle central couvert de petites plaques sur la face dorsale du disque ; par le développement des espaces interbrachiaux qui forment une forte saillie entre Les bras, et par l'existence de trois piquants brachiaux seulement.

L'O. mærens diffère de l'O. obscura par l'absence de côtes saillantes le long des boucliers radiaux. Cette espèce a de plus quatre à cinq piquants brachiaux et les plaques brachiales dorsales sont aussi larges que longues.

26. Ophiocampsis pellucida Duncan.

Côte d’Arissa. — Profondeur : 11 brasses. Deux échantillons. : 30 milles au sud de Coconada. Profondeur : 45 brasses. Quatre échantillons dont trois petits.

Les exemplaires de la côte d’Arissa sont plus grands que les autres et le diamètre du disque mesure respectivement 12 et 10 milli- mètres ; dans l’un d’eux la longueur des bras dépasse 10 centimètres. Ces deux échantillons se rapportent, plus exactement que les autres, à la description de Duncan. Je constate chez ces différents exem- plaires quelques différences dans la forme des boucliers buccaux, dans la taille des boucliers radiaux, et dans la disposition des granules du disque; je n'attribue pas grande importance à ces variations sur lesquelles je ne m'étendrai pas davantage.

Distribution geographique. — Le type de Duncan provenait de l’Archipel Mergui (King's Island).

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 89

27. Ophiopteron elegans Lupwic.

Iles Andamans. Profondeur : 20 brasses. Un seul échantillon.

J'ai été assez heureux pour retrouver, parmi les collections de « l'Investigator >, un exemplaire de cette forme remarquable d'Ophiure que Lupwi@ (1) a décrite d’après un échantillon unique également. L’exemplaire est exactement conforme à sa description : il présente en particulier les expansions membraneuses des piquants brachiaux et, sur le disque, les curieux cylindres en forme d'entonnoir que cet auteur a mentionnés. Il est plus petit que l’exem- plaire original dont le disque avait 6 millimètres de diamètre. Le mien n’a que 4,9 millimètres.

L’exemplaire original d’0. elegans avait êté recueilli par J. BRoCKk à Amboine mais l'espèce n’a jamais été revue dans cette ile. Cette Ophiure remarquable a été retrouvée par le « Pinguin » sur le banc de Macclesfield. Sa découverte aux îles Andamans étend beaucoup son aire de répartition géographique.

28. Ophiothela Danæ VERRILL.

Au large de Puri. Profondeur : 40 brasses. Un échantillon.

L'échantillon est plus gros que ceux que DüDERLEIN a étudiés et qui provenaient d’Amboine, le diamètre du disque atteignant 4 millimètres. Les cinq bras sont égaux.

Distribution geographique. — L'0. Danæ est connue à Amboine, aux îles Fidji et à Singapoor.

29. Ophiothela Danæ VERRILL, var. n0v. involuta.

Lac Chilka. Profondeur : 7-8 brasses. Quelques échantillons.

Le diamètre du disque est de 5 millimètres dans le plus grand exemplaire ; les bras atteignent une longueur de 20 millimètres

environ. Cette longueur est difficile à apprécier car les bras sont

(1) Lupwic. Ophiopteron elegans, eine neue, warscheinlich schwimmende Ophiuridenform. _Leit. f. wiss. Zool. Bd XLVII.

90 RENÉ KŒHLER.

repliés sous le disque et enroulés sur eux-mêmes d’une manière si serrée qu'il est impossible de les dérouler. Cet enroulement des bras communique aux échantillons un faciès tout à fait particulier et, au premier abord, on serait tenté de les considérer comme une espèce spéciale d'Ophiothela; mais un examen approfondi montre que ces échantillons ne s'écartent pas notablement de l'O. Dancæ. ls diffèrent toutefois des exemplaires typiques par les dimensions plus grandes des espaces interradiaux à la face dorsale du disque et par la saillie que forment ces espaces entre les bras ; en outre, les granules de la face dorsale des bras sont plus réguliers et d’une taille plus uniforme.

En raison de cette différence et de l’enroulement particulier des bras, je propose de considérer ces échantillons comme représentant une variété de l'O. Danæ qu'on pourrait distinguer du type sous le nom d'involuta.

Deux échantillons sont symétriques et offrent six bras égaux ; les autres sont en voie de reproduction schizogoniale : leur disque est en forme de demi-cercle et porte trois bras complètement formés tandis que les trois autres sont très courts.

La coloration de ces échantillons est d’un bleu-rosé qui devient franchement bleue chez quelques-uns.

30. Ophiothrix trilineata LÜTKEN.

Iles Andamans. Profondeur : 0-13 brasses. Deux échantillons.

Ces exemplaires sont conformes à la description très détaillée qui a été publiée par P. DE Lorior. Les cinq lignes longitudinales de la face dorsale des bras sont très visibles, mais la face ventrale n'offre pas de ligne médiane distincte.

Distribution geographique. — I'O. trilineata paraît assez répandue.Onlaconnaîtaux îles Philippines, à Maurice, aux iles Samoa et dans le détroit de Galevo.

31. Ophiothrix striolata GRUBE. Iles Mergui. Profondeur inconnue. Un échantillon.

Au large de Ganjam. Profondeur : 23 brasses. Un échantillon en mauvais état.

Le diamètre du disque de l'échantillon des îles de Mergui est de 9 millimètres, et la longueur des bras de 42 millimètres.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 91

Les renseignements très sommaires et tout à fait insuffisants que GRUBE a donnés sur l'O. striolala ont été complétés récemment par DüpERLEN et les deux échantillons de « l’Investigator » se ‘apportent très suffisamment à la description de cet auteur. Les différences les plus importantes que je relève tiennent à la longueur des piquants du disque et à la coloration. Ces piquants ont en effet une longueur moyenne d'un millimètre, tandis que DÔDERLEIN n'indique que 0"",5 ; ils sont très serrés dans l'échantillon des îles Mergui et lisses. Les boucliers radiaux sont grands et leur longueur est supérieure au tiers du diamètre du disque ; ils sont complètement nus. Les piquants de la face dorsale passent à la face ventrale et ils couvrent le milieu des aires interbrachiales, sans en atteindre les bords ni les boucliers buccaux.

Les plaques brachiales dorsales sont beaucoup plus largés que longues, rectangulaires. Les plaques ventrales sont carrées. Les piquants brachiaux sont opaques; ils sont au nombre de cinqetdisposés conformément à la description de DüDERLEIN, sauf à la base des bras où l’on en trouve six ou sept.

La couleur générale est gris-verdàtre. Les boucliers radiaux sont blancs, avec de nombreuses lignes bleu-foncé ; les piquants de la fac dorsale du disque sont jaune-clair. La face ventrale du disque est jaune, avec des marbrures et des lignes bleues de chaque côté de la rangée de piquants qui en occupent le milieu. Les boucliers buccaux et les plaques adorales sont jaunes avec des lignes bleu-foncé. Les plaques brachiales dorsales offrent des lignes alternativement blanches et bleu-foncé, ondulées ; les bords des plaques ventrales sont marqués d'une ligne bleu-foncé. De distance en distance les lignes foncées de la face dorsale s'épaississent et se réunissent en une bande quise continue sur les côtés latéraux et sur la face ventrale, déterminant ainsi une annulation des bras.

Dans l'échantillon de la côte de Ganjam, les piquants du disque sont plus courts, moins nombreux et moins serrés. Le disque offre la même coloration, mais les bras sont moins pigmentés et ils ne sont pas annelés comme dans l'échantillon des îles Mergui.

Distribution géographique. — GruBE a signalé l'O. striolala dans les mers de Chine ; on l’a trouvée aux Philippines et aux îles Thursday.

92 RENÉ KŒHLER.

32. Ophiothrix insidiosa nov. sp. (PL. IV, fig. 34, 35 et 36).

Pointe de Galles. Profondeur : 34 brasses. Un échantillon. Iles Andamans. Profondeur : 20 brasses. Un échantillon.

Diamètre du disque : 6,5 millimètres ; longueur des bras : 35 milli- mètres.

Le disque est arrondi. La face dorsale est garnie d'écailles très distinctes qui recouvrent tout l’espace laissé libre entre les boucliers radiaux. On observe d’abord au centre du disque, un certain nombre de plaques petites, arrondies, disposées en deux ou trois cerclesirré- guliers. Sur l’un des échantillons, on distingue une plaque centrale plus grande qu’on ne reconnaît pas sur l’autre. Les espaces inter- radiaux sont occupés par quatre ou cinq rangées de plaquesallongées, parmi lesquelles on distingue parfois une rangée médiane de plaques un peu plus grandes que les autres. Les boucliers radiaux sont très grands, contigus en dehors et séparés en dedans par une seule rangée de trois plaques successives. Leur longueur, qui est de deux milli- mètres, est supérieure à leur largeur et au demi-rayon du disque. En dehors des boucliers, à la périphérie du disque, on retrouve une ou deux rangées de plaques qui se continuent avec les rangées interradiales.

Quelques-unes des plaques de la face dorsale du disque portent un piquant allongé, lisse, atteignant un millimètre de longueur. Ces piquants, rares dans la région centrale et les espaces interradiaux, deviennent nombreux vers la périphérie. Dans un des échantillons, celui qui à été représenté fig. 34, il existe quelques piquants dans la partie centrale et dans les espaces interradiaux ; dans l’autre, les piquants fonttotalement défaut sur les plaques centrales. Ces piquants se continuent sur la face ventrale où ils sont nombreux et très serrés, mais plus courts que sur la face dorsale ; ils ne recouvrent pas entiè- rement cette face dont ils laissent libre la partie proximale et les côtés.

Les boucliers buccaux, beaucoup plus larges que longs, sont triangulaires ou losangiques. Ils offrent un angle proximal obtus limité par deux côtés légèrement concaves, et un bord distal convexe offrant en son milieu un lobe plus ou moins développé. Les plaques adorales sont épaisses, deux fois plus longues que larges, plus étroites

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 93

en dedans qu'en dehors. Les plaques orales sont grandes et hautes. Les papilles dentaires forment quatre rangées verticales distinctes, les deux rangées externes plus grosses que les deux internes.

Les plaques brachiales dorsales sont quadrangulaires, avec un bord distal étroit et légèrement concave, un bord distal très large et fortement convexe, deux côtés latéraux divergents. Elles sont un peu plus larges que longues et toutes contiguës.

La première plaque brachiale ventrale est carrée. Les suivantes sont rectangulaires, un peu plus longues que larges, avec un bord proximal étroit, un bord distal un peu plus large, légèrement excavé en son milieu, et se réunissant par des angles arrondis aux côtés latéraux qui sont légèrement arrondis et divergents.

Les plaques latérales, proéminentes, portent sept piquants à la base du bras et plus loin six seulement. Le premier piquant ventral prend la forme d’un crochet à trois ou quatre dents vers Le huitième article. Les deuxième, troisième, quatrième et cinquième sont aplatis et légèrement élargis à l'extrémité ; le dernier est pointu. Leur longueur augmente progressivement depuis le deuxième, qui est égal à l’article, jusqu'au sixième dont la longueur est égale à trois articles. Ces piquants sont translucides ; ils sont absolument nus et nullement recouverts par le tégument. Ils portent dans leur moitié externe des denticulations très fortes et serrées qui se continuent aussi sur la moitié interne où elles se montrent beaucoup plus espacées.

L'écaille tentaculaire est petite, courte et conique.

La couleur générale est gris-bleuâtre. La face dorsale du disque offre des taches ou des lignes irrégulièrement ondulées bleu-foncé et pourpres. Les plaques brachiales dorsales présentent, une ligne bleu-foncé qui se continue sur les plaques latérales. Sur l’un des échantillons, on trouve en outre vers le milieu de la plaque, une autre ligne transversale foncée. La face ventrale du disque et des bras offre une teinte gris-bleu claire.

Rapports et différences. — L’O. insidiosa appartient au groupe Striolata, plana, Martensi. spongicola, etc. ; elle est surtout voisine des deux premières espèces. Elle se rapproche de l'O. striolata GRUBE par la coloration du disque et des bras, mais elle s'en distingue par la répartition des piquants à la surface du disque : ces piquants sont très peu nombreux sur la face dorsale et deviennent nombreux

94 RENÉ KŒHLER.

et serrés sur la face ventrale contrairement à ce qui arrive chez l'O. striolata. Les plaques brachiales dorsales sont triangulaires et les piquants brachiaux, au nombre de sept puis de six, sont plus épineux que chez l'O. striolala.

Elle se rapproche de l'O. plana LyMaN par la présence d’écailles distinctes sur la face dorsale du disque, mais s'en écarte par la présence de piquants sur cette face dorsale, par le nombre peu élevé des rangées d’écailles interradiales, par les piquants absolument nus et épineux sur presque toute leur longueur.

33. Ophiothrix speciosa nov. sp. (PL. IV, fig. 29, 30, 31, 32 et 33).

Iles Andamans. Marée. Un seul échantillon.

Diamètre du disque: 12 millimètres; les bras sont cassés en plusieurs fragments; leur longueur totale peut être évaluée à 10 centimètres environ.

Le disque est épais, charnu, excavé à la base des bras, renflé et très proéminent dans les espaces interradiaux. La face dorsale est recouverte, à l'exception des boucliers radiaux, de petits piquants, courts, épais, larges à la base, à extrémité arrondie ou légèrement rétrécie ; la surface de ces piquants offre quelques saillies plus ou moins accusées ; vers l'extrémité, on trouve également quelques saillies ou dents larges et courtes. Ces piquants offrent environ un demi-millimètre de longueur. Le long de l'intervalle qui sépare deux boucliers radiaux voisins, les piquants se disposent en une rangée unique et régulière ; ils deviennent alors plus longs et atteignent un millimètre de longueur, tout en conservant la même structure que les autres piquants du disque.

Les boucliers radiaux sont triangulaires, petits ; leur longueur est un peu supérieure au demi-rayon du disque. Ils sont absolument nus; leurs bords internes sont parallèles et presque contigus, séparés seulement par l’espace qu'occupe la rangée de piquants signalée plus haut.

La face ventrale du disque offre des piquants qui deviennent d'autant plus courts, plus fins et plus espacés qu’on se rapproche des boucliers buccaux, que ces piquants n’atteignent pas.

OPHIURES DE L'OCÉAN IDDIEN. 95

Les boucliers buccaux sont grands, triangulaires, aussi larges que longs, avec un angle proximal aigu limité par deux côtés droits et un bord distal très fortement convexe. Les plaques adorales sont petites, triangulaires, plus larges en dehors qu'en dedans. Les plaques orales sont de moyenne hauteur. Les papilles dentaires sont disposées sur quatre rangs.

Les plaques brachiales dorsales sont trapézoïdales et leur forme rappelle assez bien celle qu’on observe chez l'Ophiothriæ hirsuta. Le bord proximal est étroit, les bords latéraux sont divergents et étroits, le bord distal est très large, arrondi, et souvent il est légèrement déprimé en son milieu ; les angles latéraux sont aigus.

La première plaque brachiale ventrale est assez grande et carrée. Les suivantes sont carrées, avec un bord proximal droit un peu plus étroit que le côté distal; les côtés latéraux sont légèrement arrondis.

Les plaques latérales, proéminentes, portent neuf piquants à la base des bras, puis ce nombre tombe à sept. Le premier est très court; le deuxième a la longueur de l’article, puis la longueur augmente jusqu'au sixième qui est égal à quatre articles; le septième est plus court que le précédent. À partir du deuxième et jusqu’au sixième inclusivement, les piquants sont élargis à l'extrémité, le septième est en forme de lame de sabre. [ls sont fortement échinulés et les denticulations existent sur toute la longueur, moins fortes et plus espacées vers Ja base. Ils sont tout à fait transparents.

L'écaille tentaculaire est petite, très courte, conique, arrondie à l'extrémité.

La couleur générale de l'échantillon est d’un violet foncé. La face dorsale du disque est uniformément violette, la face ventrale est plus claire et jaunâtre. La face dorsale des bras offre, le long de la ligne médiane, une bande claire limitée par deux bords plus foncés. Le pourtour des plaques brachiales dorsales est également marqué de clair. Les plaques brachiales ventrales, moins foncées, sont marbrées de taches claires ; vers leur milieu, elles offrent une marbrure plus grosse et l’ensemble de ces taches forme une ligne médiane plus claire courant le long du bras.

Rapports et differences. — L'O. speciosa est voisine des O. Galatheæ LüTxex et aspidota MüLLer et TRoscHEL. Elle difière de la première espèce par ses bras moins longs, ses piquants

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‘ 96 RENÉ KŒHLER.

brachiaux transparents fortement échinulés et ses boucliers radiaux moins écartés; enfin l’armature du disque est constituée par des piquants plus forts et plus développés. Un bon caractère de l'O. Galatheæ et qui a été invoqué pour la séparer des espèces voisines par plusieurs auteurs, LÜTKEN, LYMAN, BRoGKk, est l’existence de piquants opaques et presque lisses. Brock dit notamment : « Diese Art ist durch die fast glatten, kurzen, opaken Armstacheln welche aussehen als ob sie aus milchglas bestanden charak- terisirt>. Ces caractères ne s’observent nullement dans mon espèce.

L'O. speciosa se rapproche plus de l'O. aspidola et j'ai même hésité à la réunir à cette espèce. Malheureusement, l'O. apisdota n’est connue que par une diagnose très courte et tout à fait rudi- mentaire de MÜLLER et TROSCHEL, et par quelques remarques de Lymax et de BRoCK, insuffisantes pour compléter la description : aussi, en l’absence de dessins et du type original, il est à peu près impossible de se représenter les caractères de l'espèce. D'ailleurs plusieurs caractères de l'O. aspidota ne peuvent s'appliquer à mon exemplaire. MÜLLER et TROSCHEL disent que le disque est granuleux, que les pi- quants brachiaux sont disposés en huit ou neuf rangées et que le plus long atteint deux fois la largeur du bras. D'après LYMmAN et BROCK, l’armature du disque consisterait en cylindres très courts, plus ou moins fortement échinulés, mais ni l’un ni l’autre ne mentionnent des piquants atteignant la longueur qu'ils offrent chez l'O. speciosa. Les mêmes auteurs attribuent enfin à l'O. aspidota des piquantsbrachiaux à peine échinulés : or les piquants de l'O. speciosa sont fortement échinulés et j'attribue à cette différence une grande importance.

Dans ces conditions, et en l'absence de renseignements suffi- samment précis sur l'O. aspidota, j'ai cru devoir décrire mon échantillon sous un nom nouveau. Des observations ultérieures et l'étude d'exemplaires plus nombreux montreront peut-être que cette forme doit être considérée comme une simple variété de l'O. aspidota.

34. Ophiothrix hirsuta MÜLLER et TROSCHEI.

Khyuk Phyoo. Profondeur inconnue. Deux échantillons. Au large de Puri. Profondeur : 10 brasses. Deux échantillons.

Ces exemplaires sont parfaitement caractérisés et leur détermi- nation ne peut faire aucun doute. Je ne vois pas la nécessité de distinguer l'O. hirsuta de l'O. puncto-limbata MARTENS.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 97

Distribution géographique. — L'O. hirsuta est très répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique: Mer Rouge, îles Nicobar, Singapoor, îles de la Sonde, îles Fidji, Philippines.

30. Ophiothrix longipeda MÜLLER et TROSCHEL.

Iles Andamans. Profondeur inconnue. Un exemplaire.

Cet échantillon est tout à fait typique. Le diamètre du disque est de 26 millimètres ; la longueur des bras dépasse 50 centimètres.

36. Ophiothrix triloba MARTENS.

Iles Mergui (King's Island). Profondeur : 4 brasses. Trois échantillons.

Ces exemplaires sont entièrement conformes, à l'excellente description que P. DE LoRIOL a donnée de cette espèce. Dans sa description originale, MARTENS attribue à cette espèce des piquants brachiaux remarquablement longs, leur longueur atteignant quatre fois la largeur du bras. Les auteurs qui ont revu l'O. {riloba après MaARTENS, comme BRoGk et P. DE LORioL, indiquent des piquants beaucoup plus courts : d’après ces auteurs, les plus longs ne dépas- seraient pas la largeur du bras. C’est ce que j'observe également sur mes échantillons.

Brock et DE LorioL ont déjà relevé une faute d'impression dans la description de MARTENS, le mot adoral ayant été écrit au lieu d'aboral. N'y aurait-il pas eu également une faute relativement à la longueur des piquants brachiaux ?

Distribution geographique. — L'O. triloba a été signalée dans la Mer Rouge, à Maurice, à Amboine et aux îles Tonga.

37. Ophiothrix nereidina (LAMARCK). Iles Andamans. Profondeur : 20 brasses. Deux échantillons.

Iles Mergui (Table Island). Profondeur : 15-25 brasses. Un échantillon.

Distribution géographique. — L’'O. nereidina est très répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique : elle a été recueillie à Maurice, aux Philippines, en Australie, à Ceylan, à Singapoor, et à Amboine.

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38. Ophiothrix propinqua LyYMaAN. (PL. IT, fig. 20, 21 et 22).

Iles Andamans. Profondeur : 0-17 brasses. Quelques échantillons. Iles Mergui (King's Island). Profondeur : 4 brasses. Deux échantillons.

Diamètre du disque:7 millimètres ; longueur des bras : 70 milli- mètres.

Le disque est aplati, légèrement échancré à la base des bras, renflé et proéminent dans les espaces interradiaux. La face dorsale est occupée, entre Les boucliers radiaux, par des écailles à contours très distincts. Ces plaques sont arrondies ou ovalaires dans la région centrale du disque, et on observe fréquemment, au centre, une plaque un peu plus grande que les autres. Dans les espaces interradiaux, ces plaques s’allongent: on distingue généralement une rangée médiane de plaques plus grosses de chaque côté de laquelle viennent deux ou trois rangées de plaques plus petites. Les boucliers radiaux sont triangulaires, de moyenne grandeur: leur longueur est à peu près égale au demi-rayon du disque; leur bord distal est plus ou moins excavé. Ils sont contigus en dehors par leur angle interne, puis s’écartent l’un de l’autre en divergeant, séparés d’abord par une rangée puis par deux rangées de plaques. Entre le bord distal des boucliers radiaux et la périphérie du disque, on trouve une ou deux rangées de plaques arrondies.

La plupart des plaques de la face dorsale du disque portent un tubercule court, conique, émoussé, translucide ; le nombre de ces tubercules varie d’ailleurs beaucoup suivant les échantillons, les uns en présentant beaucoup moins que d’autres : ils peuvent même manquer totalement. À la périphérie du disque, les tubercules s'allongent etils passent aux petits piquants de la face ventrale.

La face ventrale est couverte, dans sa moitié distale, de piquants courts, à extrémité émoussée, assez serrés, qui font défaut dans la région proximale où l'on observe un tégument très finement chagriné, mais pas de plaques distinctes.

Les boucliers buccaux sont petits, losangiques ou ovalaires, plus larges que longs. Les plaques adorales sont petites, triangulaires,

RÉ

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 99

rétrécies dans leur région interne, élargies dans la région externe. Les plaques orales sont hautes et étroites. Les papilles dentaires forment trois séries, deux latérales et une médiane.

Les plaques brachiales dorsales sont beaucoup plus larges que longues ; le bord distal, légèrement convexe, est ordinairement trilobé : il est un peu plus long que le bord proximal; les côtés latéraux sont légèrement divergents et ils se réunissent au bord distal par des angles arrondis.

La première plaque brachiale ventrale est triangulaire, allongée ; les suivantes sont carrées, aussi longues que larges. Le bord proximal est un peu plus étroit que le bord distal qui est très légèrement excavé ; les côtés latéraux sont légèrement arrondis.

Les plaques latérales, très proéminentes, portent habituellement six piquants. Le premier est court et fin; le deuxième est élargi à l'extrémité et sa longueur égale celle de l’article, puis la longueur augmente progressivement jusqu'au cinquième, dont la longueur est à peu près égale à celle des deux articles ; le sixième est un peu plus court que le précédent ; tous ces piquants sont plus ou moins élargis à l'extrémité et fortement échinulés sur la plus grande partie de leur longueur ; ils sont transparents. Les premiers articles ont au moins sept piquants ; les deux ou trois premiers sont courts et fins.

L’écaille tentaculaire est très fine et pointue.

La couleur générale des échantillons recueillis par « l’Investi- gator » est rougeâtre. La face dorsale du disque est bleuâtre ou bleu-rosé au centre et dans les espaces interradiaux, mais les boucliers radiaux sont toujours rouges. La plupart des plaques brachiales dorsales sont rosées avec des marbrures blanches, mais de distance en distance on trouve une plaque bleu-clair offrant également des marbrures blanches; dans certains exem- plaires, une ou deux de ces plaques bleues alternent réguliè- rement avec deux ou trois plaques roses, donnant ainsi au bras un aspect annelé ; dans d’autres échantillons, ces plaques bleues sont plus rares ou même font complètement défaut et la face dorsale du bras est uniformément rose. La face ventrale du disque et des bras est rose-clair.

On peut voir, par la description qui précède, que mes exemplaires se rapportent assez exactement au type de Lyman (1); ils n’en

(1) LyMan. Illustrated Catalogue Mus. Comp. Zool. Harward College. I, p. 174.

100 RENÉ KŒHLER.

différent guère que par leur coloration qui peut, comme on sait, varier assez facilement chez les Ophiothrix.

Distribution géographique. — L'O. propinqua a été recueillie à Amboine aux îles Fidji, à Banda, dans le détroit de Torres, et dans la mer Rouge. Elle parait être très répandue dans tout le domaine Indo-Pacifique.

39. Ophiothrix stelligera Lyman.

Iles Andamans. Profondeur : 35 brasses. Un seul échantillon.

Distribution geographique.— L’O. stelligera est connue au Japon, aux Philippines, à Bornéo, à Amboine, dans la mer d’Arafura et aux îles Thursday.

40. Ophiothrix otiosa nov. sp. (PL. III, fig. 17, 18 et 19)

Côte de Malabar. Profondeur : 36 brasses. Deux échantillons.

Ces exemplaires sont de petite taille. Dans le plus grand, le diamètre du disque mesure 5 millimètres et la longueur des bras atteint 22 à 23 millimètres.

Le disque est pentagonal, renflé dans les espaces interradiaux. La face dorsale est uniformément couverte de cylindres fins et grêles, très serrés, terminés par trois pointes divergentes et allongées ; ces cylindres sont tout à fait lisses ; ils sont plus longs vers la périphérie qu’au centre du disque. L’extrémité externe des boucliers radiaux seule reste nue.

La face ventrale est couverte, dans les espaces interbrachiaux, de petits piquants allongés et minces, qui, vers la périphérie du disque, se garnissent de fines pointes à leur extrémité et passent ainsi, sur le bord du disque, aux cylindres de la face dorsale.

Les boucliers radiaux sont losangiques et élargis transversale- ment, avec les angles arrondis. Les plaques adorales sont trois fois plus longues que larges, rétrécies dans leur région interne et élargies dans la région externe. Les plaques orales sont hautes et minces.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 101

Les papilles dentaires externes sont larges et épaisses et disposées en deux rangées latérales entre lesquelles les autres papilles sont disposées irrégulièrement.

Les plaques brachiales dorsales sont losangiques, aussi larges que longues et assez fortement carénées tout le long de la ligne médiane du bras. L’angle distal et l'angle proximal sont arrondis et les plaques ne se touchent que par ces angles. Ces plaques offrent sur leur surface, mais plus particulièrement vers le bord distal, quelques cylindres excessivement fins terminés par deux ou trois pointes divergentes très grêles. Ces cylindres ont la même forme que ceux qui recouvrent la face dorsale du disque mais ils sont beaucoup plus fins ; ils sont distribuës d’une manière irrégulière sur le bord distal des plaques dorsales, et ils sont plutôt rares sur leur surface.

La première plaque brachiale ventrale est de moyenne taille. Les suivantes sont rectangulaires, d’abord aussi longues que larges puis un peu plus longues que larges. Elles offrent un angle proximal obtus et tronqué, des côtés latéraux légèrement échancrés par les pores tentaculaires et un bord distal qui est droit sur les premières plaques mais qui s’'échancre assez fortement en son milieu au delà du disque.

Les plaques latérales, proéminentes, portent sept puis six piquants dont la longueur augmente régulièrement depuis le.premier ventral, qui est très court, jusqu’à l’avant-dernier dont la longueur est égale à deux articles et demi. Le dernier piquant est plus court que le précédent et il est pointu à l'extrémité tandis que les autres ont l'extrémité plus ou moins élargie. Tous ces piquants sont fortement échinulés.

L'écaille tentaculaire est petite, mince, spiniforme et pointue.

La couleur des échantillons est uniformément rosée.

Rapports et différences. — L'0. otiosa est voisine de l'O. demessa Lymax qu'elle rappelle par la présence de petits cylindres terminés par des pointes sur les plaques brachiales dorsales. Mais tandis que chez l'O. demessa ces cylindres sont très serrés (LyMaN dit: their surface is closely covered with minute thorny spines), chez l'O. otiosa ïls sont relativement rares et n'existent guëre que sur le bord distal des plaques brachiales. De plus les bras sont très longs par rapport au diamètre du disque chez l'O. demessa, tandis qu'ils sont relativement courts chez l'O. otiosa: le rapport du diamètre

102 RENÉ KŒHLER.

«

du disque à la longueur des bras est de — à dans la première « 4,f “+ , . espèce est de + seulement dans la deuxième. Enfin chez l'O. otiosa

les plaques brachiales ventrales ont le bord distal excavé en son milieu et surtout le nombre des piquants est beaucoup moins élevé que chez l'O. demessa.

41. Ophiothrix vitrea DÔDERLEIN.

Iles Andamans. Profondeur : 35-36 brasses. Deux échantillons. Côte de Malabar. Profondeur : 36 brasses. Un échantillon.

Ces exemplaires se rapportent assez exactement à la description et aux dessins que DüDERLEIN a publiés d'après un échantillon d'Amboine. J'ai adressé l’un d'eux à ce savant qui a bien voulu le comparer à l’exemplaire original, et qui m'a communiqué les remarques suivantes :

Les piquants de la face dorsale du disque sont moins serrés mais plus forts et les trois pointes qui les terminent sont plus longues sur mes échantillons que sur ceux d’Amboine. Les plaques brachiales dorsales sont aussi relativement un peu plus longues ; le bord distal des plaques brachiales ventrales est un peu concave. Les papilles dentaires sont disposées sur trois rangs comme dans le type de DüDERLEN (c'est par suite d’une faute d'impression que cet auteur n’a indiqué que deux rangs).

Dans l’exemplaire de la côte de Malabar, ies boucliers radiaux sont plus visibles et plus longs que sur les autres. Cet exemplaire, dont la coloration générale est rosée, présente, tout le long de la ligne médiane dorsale des bras, une ligne pourpre de chaque côté de laquelle se trouve une bande blanche en dehors de laquelle on remarque une nouvelle ligne pourpre. La face ventrale des bras est rosée, mais on reconnaît vaguement une ligne médiane blanche assez large dont les limites sont très peu marquées. Les échantillons des îles Andamans ont également une coloration générale rosée, mais les lignes longitudinales des bras sont à peine indiquées.

Distribution géographique. — L’échantillon unique qui a servi à DODERLEIN pour établir l'espèce provenait d'Amboine.

OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 103

42. Ophiothrix lepidus DE LorIor.

Iles Andamans. Profondeur : 34-41 brasses. Quelques échantillons. Iles Laquedives. Profondeur : 30-50 brasses. Trois échantillons. Iles Mergui (Table Island). Profondeur : 15-35 brasses. Un échantillon.

Les échantillons se rapportent d'une manière très suffisante à la description de P. pe Lorior, sauf les quelques variations que je signalerai plus loin, et je n'ai pas rencontré la moindre difficulté pour leur détermination. La plupart des exemplaires ont le disque fortement excavé dans les espaces interradiaux, mais quelques-uns l'ont simplement pentagonal. Les piquants du disque sont généra- lement nombreux et très développés ; mais dans un échantillon très jeune des îles Laquedives, les piquants sont très peu nombreux et la région centrale du disque est nue: cette disposition ne tient pas au jeune âge du spécimen puisqu'un exemplaire de même taille, provenant des îles Andamans, a la face dorsale du disque garnie de longs piquants. Dans un autre échantillon des îles Andamans, les piquants du disque sont très peu nombreux et quelques-uns sont courts et obtus.

J'observe également quelques variations dans la coloration des échantillons qui n’est pas tout à fait conforme à celle qu'indique P. DE Lorio.. La plupart de ces échantillons ont le disque rosé avec des lignes pourpres ondulées, ou de simples granulations pourpres. Sur la ligne médiane dorsale des bras, s'étend une ligne pourpre, tantôt simple, tantôt accompagnée de deux lignes extrêmement fines et ténues. Le long de la ligne médiane ventrale des bras s'étend une ligne beaucoup moins marquée qu'à la face dorsale et souvent interrompue. Les piquants sont roses avec de fines stries ou des lignes de granulations pourpres.

L'échantillon des îles Laquedives que je mentionnais tout à l'heure a le disque verdâtre sans lignes pourpres, mais avec de simples granulations pourpres ; chaque bouclier radial offre un filet purpurin. Les bras offrent les colorations habituelles. Je remarque en outre que sur cet échantillon les boucliers radiaux ont les bords internes presque contigus et sont disposés comme chez l'O. fallax LorioL dont cet échantillon se rapproche d’ailleurs par la coloration et la disposition des piquants du disque. Les différences qui séparent ces deux espèces me paraissent d'importance bien secondaire et je me

104 RENÉ KŒHLER.

demande s’il n’y aurait pas lieu de les réunir en une seule. En tous cas, je ne vois pas de raison suffisante pour séparer spécifiquement l’'exemplaire dont je viens de parler des autres exemplaires trouvés à la même station et qui sont conformes au type de l'O. lepidus.

L'O. lepidus (ainsi que l'O. fallax) est très voisine de l'O. pur- purea MARTENS, et, à en juger par la description récente que DüpERLEIN vient de donner d’un O. purpurea d’Amboine (1), ces affinités seraient plus grandes encore que ne le pensait P. DE LORIOL. En effet, en comparant l'O. lepidus à l'O. purpurea, ce dernier auteur faisait remarquer que, d’après la description originale de MarTENS, les boucliers buccaux de l'O. purpurea étaient plus longs que larges, et les piquants brachiaux au nombre de trois, tandis que l'O. lepidus avait quatre piquants brachiaux et des boucliers buccaux plus larges que longs. Or, dans la description qu'il donne de l'O. purpurea, DôpERLEN indique de quatre à six piquants à la base des bras et il ajoute que les boucliers buccaux sind mehr wie doppelt so breit als lang mitwellig gekrümmten Aussenrand'und vergezo- gener Innespitze. Cette forme, bien différente de celle que décrivait MARTENS, se rapproche beaucoup de la forme que P. DE LORIOL a indiquée pour les boucliers buccaux de ses 0. lepidus et fallar.

L’O. Lorioli DübERLEN est également très voisine de l'O. lepidus mais ne saurait être confondue avec cette dernière espèce.

Distribution geographique. — L'O0. lepidus a été décrite par P. DE LorioL d’après des exemplaires provenant de Maurice.

43. Ophiothrix diligens nov. sp. (PL. V, fig. 40, 41, 42 et 43).

Iles Andamans. Profondeur : 41 brasses. Un seul échantillon.

Diamètre du disque: 3 millimètres. Les bras, incomplets, sont cassés à 15 millimètres du disque.

Le disque est subpentagonal. La face dorsale est couverte de cylindres minces et serrés, terminés par trois pointes fines, très allongées, divergentes, lisses. Ces cylindres qui recouvrent tout l’espace interbrachial, se rencontrent aussi sur les boucliers radiaux ;

(1) DÔDERLEIN. Bericht über die von Semon ges. Ophiuroidea. Loc. cit., p. 296.

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ils y sont toutefois moins serrés, surtout dans la moitié interne de ces boucliers où ils font presque totalement défaut. Dans l'unique échantillon que j'ai sous les yeux, j'observe en outre vers le centre du disque, deux piquants allongés, minces et échinulés. Les boucliers radiaux sont grands, triangulaires, contigus en dehors par leur angle brachial, et séparés sur toute la longueur de leur bord interne; leur longueur dépasse le demi-rayon du disque.

La face ventrale offre, dans les espaces interradiaux, des cylindres analogues à ceux de la face dorsale mais plus courts et à spinules terminales également moins développées.

Les boucliers buccaux sont petits, triangulaires ou losangiques, beaucoup plus larges que longs : l'angle proximal est très obtus et arrondi ; le bord distal est convexe et il offre en son milieu un lobe plus ou moins développé: suivant que ce lobe est plus ou moins saillant, le bouclier prend la forme triangulaire ou losangique. Les plaques adorales sont larges, épaisses, deux fois plus longues que larges, plus épaisses en dehors qu'en dedans. Les plaques orales sont hautes et fortes. Les papilles dentaires sont disposées en trois rangées : deux rangées latérales grosses et fortes et une rangée médiane moins développée.

La première plaque brachiale dorsale est plus large que longue, avec un bord distal convexe. Les suivantes sont beaucoup plus longues que larges, en forme de losanges ayant les deux angles extrêmes tronqués ; ces plaques offrent donc deux bords proximal et distal étroits, et quatre côtés latéraux à peu près égaux.

La première plaque brachiale ventrale est quadrangulaire, large. Les suivantes sont très grandes, plus longues que larges, presque rectangulaires. Les côtés latéraux sont légèrement excavés par les pores tentaculaires ; au delà du disque, le côté distal devient légè- rement concave et le bord proximal légèrement convexe.

Les plaques latérales portent d’abord six ou sept piquants, et ensuite cinq seulement. Ces piquants sont minces, allongés, pointus, garnis de dents très fortes et assez espacées. Le premier est un peu plus court que l’article, et la longueur augmente jusqu’au dernier dorsal dont la longueur dépasse trois articles.

Les pores tentaculaires présentent une écaille courte, conique, pointue.

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La coloration générale de l’échantillon est gris-rosé, avec de petites taches noires rondes sur les bords des boucliers radiaux. Le long de la ligne médiane dorsale des bras court une ligne blanche, large, peu distincte, bordée par de petites taches noires arrondies, irrégulièrement distribuées. La face ventrale est gris-rosé. Chaque plaque brachiale ventrale offre, en général, quatre petites taches noires qui sont placées symétriquement, deux près du bord distal et deux autres près du bord proximal.

Rapports et differences. — Par la constitution des pièces buccales, par la forme des bras et des piquants brachiaux, par la disposition des plaques brachiales dorsales et ventrales, l'O. diligens se rapproche de l'O. lepidus et des formes voisines, mais elle s’en écarte immédia- tement par la forme des boucliers radiaux et surtout par l’ornemen- tation du disque. Les cylindres terminés par trois spinules allongées qui recouvrent le disque de l'O. diligens rappellent l'O. vitrea, mais ces deux espèces se distinguent facilement par la longueur des piquants brachiaux et la forme bien différente des plaques brachiales dorsales et ventrales.

44. Ophiothrix comata MÜLLER et TROSCHEL. (PL. IL, fig. 14, 12, 13 et 124).

Pointe de Galles. Profondeur : 34 brasses. Quelques échantillons.

Dans les plus grands échantillons, le diamètre du disque est de 7,5 millimètres et la longueur des bras de 70 millimètres environ.

Le disque est arrondi ou subpentagonal, aplati. Une grande partie de la face dorsale est couverte par les boucliers radiaux qui sont très développés, triangulaires et dont la longueur dépasse beaucoup le demi-rayon du disque. Le centre du disque et les espaces interra- diaux sont recouverts d’écailles petites, imbriquées, ‘arrondies, qui porient chacune soit un petit cylindre grêle terminé par plusieurs pointes courtes, soit un lüng piquant mince et aigu, garni de fortes denticuiations. Une plaque ne porte jamais plus d’une de ces forma- tions. Les piquants se montrent surtout dans la partie centrale du disque où ils sont ordinairement nombreux ; on en trouve un par-ci par-là dans les espaces interradiaux, mais jamais vers la périphérie du disque où les petits cylindres existent seuls. Le nombre des piquants

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varie d’ailleurs suivant les échantillons ; ordinairement ils sont assez nombreux’, dans deux échantillons je n’en observe que trois ou quatre seulement qui sont très courts ; un dernier exemplaire enfin en est complètement dépourvu et ne possède que des cylindres.

Les boucliers radiaux, contigus en dehors par leur angle brachial, sont séparés sur toute leur longueur par une ou deux rangées de plaques identiques à celles qui recouvrent le reste du disque, et qui portent aussi des cylindres ou même des piquants. Ces boucliers offrent habituellement, à une certaine distance de leur bord interne et parallèlement à ce bord, une rangée assez irrégulière de petits cylindres ; le reste de leur surface est habituellement nu, bien que sur deux exemplaires j'y observe quelques cylindres, d’ailleurs peu nombreux et irrégulièrement distribués.

La face ventrale du disque est garnie d’écailles arrondies, serrées, imbriquées, chacune portant un petit cylindre ; ces cylindres existent sur tout l’espace interbrachial et ils s'étendent, en se raccourcissant, jusque près du bouclier buccal.

Les boucliers buccaux sont très larges, au moins deux fois plus larges que longs, avec un angle proximal obtus, et un bord distal légérement arrondi. Les plaques adorales sont assez épaisses, deux fois et demi plus longues que larges, élargies en dehors, un peu plus étroites en dedans. Les plaques orales sont hautes. Les papilles dentaires sont disposées en quatre rangées verticales régulières.

Les plaques brachiales dorsales ont la forme de losanges avec les deux angles opposés tronqués ce qui rend leur contour hexagonal. Les deux bords distal et proximal sont étroits et droits ; les deux côtés latéraux proximaux sont droits, les deux autres côtés sont légèrement recourbés. Ces plaques offrent une carène longitudinale qui est plus ou moins accusée.

La première plaque brachiale ventrale est étroite, allongée, avec un bord proximal droit, des côtés latéraux excavés et un bord distal convexe. Les suivantes sont plus longues que larges et rétrécies dans la région moyenne, avec des côtés latéraux assez fortement excavés ; les quatre angles latéraux sont plus ou moins tronqués, ce qui donne aux plaques une forme octogonale.

Les plaques latérales, très proéminentes, portent d'abord neuf piquants, puis ce chiffre s’abaisse ensuite à six. Ceux-ci sont très minces, allongés, en forme d’aiguilles et fortement échinulés ; le

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premier prend la forme d’un crochet à trois pointes quelques articles au delà du disque; le deuxième a la longueur de l’article et la longueur augmente rapidement jusqu'au dernier qui est égal à quatre ou cinq articles. Le dernier est un peu plus mince que le précédent ; les denticulations en sont aussi moins fortes et plus espacées.

L'écaille tentaculaire est mince, spiniforme ; elle porte vers son extrémité quelques denticulations très fines.

La couleur générale des échantillons est rose; des ponctuations arrondies, d'un pourpre foncé, se montrent irrégulièrement dissé- minées sur les boucliers radiaux ainsi que sur les plaques brachiales dorsales et latérales. Une ligne blanche assez large s'étend sur toute la longueur de la ligne médiane dorsale des bras, et correspond à la carène médiane des plaques brachiales dorsales que j'ai signalée plus haut. Elle est bordée, de chaque côté, d’une ligne pourpre. La face inférieure du disque et des bras est rose-clair. Les plaques brachiales ventrales offrent des ponctuations rosées ou pourpre-clair qui n'atteignent pas la ligne médiane ; il en résulte qu’une bande claire, à contours d’ailleurs peu distincts, s'étend le long de la face ventrale du bras.

Rapports et différences.— L'O.comata est une forme très voisine de l'O. Suensonii et Lymax a indiqué d'une manière très nette ses affinités en écrivant: « Zt is therefore well to note that the species belongs to the division of the genus wich has long needle-likes spines, à thin disk and slender rounded arms. O. Suensonii is its type and 0. comata ressembles it considerably (1) >. En comparant les descriptions des auteurs, on remarque que cette espèce présente certaines variations qui ont été principalement notées par MARKTANNER. Les exemplaires recueillis par « l'Investigator > me paraissent se rapprocher particulièrement d'un individu des îles Nicobar que cet auteur a décrit et figuré; mais tous s’écartent des types décrits par l'existence d'une carène le long de la ligne médiane dorsale des bras. Ce caractère ne me semble pas avoir une grande importance, car on sait qu'il se montre d’une manière inconstante dans d’autres espèces d'Ophiothrix.

(1) Lymax. Ophiuridæ and Astrophytonidæ, old and new. Bull. Mus. Comp. Zool. Harward College. Vol. III, part. 10, p. 233.

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OPHIURES DE L'OCÉAN INDIEN. 109

Brocxk a suggéré que l'O. koreana, décrite par Duncan, était peut-être identique à l'O. comata. La description et surtout les dessins de DUNCAN ne me paraissent pas justifier cette manière de voir. D’après ces dessins, les piquants brachiaux de l'O. koreana n'auraient qu'une longueur égale à la largeur du bras et ils ne ressemblent nullement aux longs piquants en forme d’aiguille de l'O. comala. En outre, les boucliers radiaux sont séparés et relati- vement petits, et la forme des plaques brachiales dorsales et ven- trales diffère de celle que présente l'O. comata. Si les dessins de Duncan sont exacts, l'O. koreana me paraît très distincte de l'O. comala.

Distribution géographique. — L'O. comata a été signalée dans la mer Rouge, aux iles Nicobar, aux Philippines, et à Amboine. Elle doit donc être assez répandue dans Le domaine Indo-Pacifique.

45. Ophiarthrum elegans PETERS. (PL IIL, fig. 25 et 26).

Iles Mergui (Table Island). Profondeur : 15-35 brasses. Un bel échantillon.

La description originale de PETERS est assez brève et l'espèce n’a Jamais été figurée. J'ai pensé qu'il y avait intérêt à la décrire à nouveau d’après l'échantillon des îles Mergui et à donner deux dessins représentant les faces dorsale et ventrale de cette Ophiure.

Le diamètre du disque dépasse 20 millimètres et la longueur des